野生動物新生兒在豐度、存活和補充方面的變化，能顯著影響種群結(jié)構(gòu)、密度、增長率及長期生存力。因此，了解新生兒的存活率對于解釋野生動物種群動態(tài)、制定有效的保護(hù)和管理策略至關(guān)重要。然而，獲取新生兒存活數(shù)據(jù)通常面臨重大挑戰(zhàn)。對于像灰狼（Canis lupus）這樣活動范圍廣的食肉動物尤其如此，它們密度低、難以直接觀察。盡管灰狼是北半球研究最充分的食肉動物之一，但準(zhǔn)確估算其幼崽存活率在整個分布范圍內(nèi)一直是一項持續(xù)的挑戰(zhàn)。狼的生物學(xué)和行為特性，尤其在森林系統(tǒng)中，使得監(jiān)測幼崽變得異常復(fù)雜。狼崽通常在早春出生，在生命最初的八周內(nèi)基本待在窩點附近。但在茂密的森林景觀中，定位活躍的狼窩并可靠地觀察幼崽非常困難。隨著幼崽在夏季活動性增強，狼群會將其轉(zhuǎn)移至多個聚集點，直到它們長大到足以跟隨成年狼。此外，幼崽在六個月大時已接近成體體型，準(zhǔn)確區(qū)分它們通常需要近距離觀察。這些因素共同構(gòu)成了研究灰狼幼崽存活率的主要障礙。

本研究在大航海生態(tài)系統(tǒng)（GVE）進(jìn)行，這是美國明尼蘇達(dá)州北部、緊鄰加拿大邊境的一片密集森林區(qū)域。該地區(qū)以落葉和針葉混交林為主，間有巖石山脊和濕地。過去十年間，GVE的狼群密度在冬季保持相對較高，平均密度為每1000平方公里59只狼。狼群規(guī)模通常較小，平均每群4.0只。狼群的主要獵物是白尾鹿（Odocoileus virginianus），而北美河貍（Castor canadensis）是重要的次級食物來源。狼的分娩（parturition）通常發(fā)生在4月11日左右，在哺育季節(jié)（4月至8月），幼崽幾乎完全由繁殖對（breeding pair）撫養(yǎng)。

從每年春季（5月1日）開始，研究人員捕獲成年狼并為其佩戴GPS項圈。通過分析GPS項圈數(shù)據(jù)來定位活躍的狼窩。在5月的前兩周，當(dāng)狼崽3-5周大時，研究人員會訪問狼窩以確定每窩的幼崽數(shù)量。在狼窩外部部署2-5臺遠(yuǎn)程紅外相機，用于記錄處理幼崽后的視頻。當(dāng)狼窩的形狀或大小妨礙觀察或取出所有幼崽時，會利用在狼窩處記錄的視頻片段來確認(rèn)或調(diào)整初始計數(shù)。此外，在整個狼群領(lǐng)地內(nèi)的戰(zhàn)略位置也部署了遠(yuǎn)程紅外相機，以獲取對狼群及其幼崽的觀察。幼崽在全年中都可以通過體型、皮毛和面部結(jié)構(gòu)與成年狼區(qū)分開來。

研究將補充量（recruitment）定義為在其第一個生物學(xué)年度內(nèi)存活的幼崽數(shù)量。為了估算年度補充量，將生物學(xué)年度結(jié)束時觀察到的幼崽總數(shù)除以抽樣種群中的狼群數(shù)量。評估補充量時，使用了冬季調(diào)查期間每個狼群至少3次獨立觀測的數(shù)據(jù)。在少數(shù)情況下，當(dāng)相機觀測質(zhì)量不足以確定狼群中幼崽的確切數(shù)量時，使用觀察到的最小幼崽數(shù)量來估算補充量。因為無法在每年4月11日直接觀察到幼崽，研究假設(shè)那些至少存活到1月的幼崽被成功補充。盡管幼崽在夏末和秋季的死亡風(fēng)險很高，但到冬季時風(fēng)險已大幅降低，因此存活到1月是成功補充的有力指標(biāo)。

年度幼崽存活率定義為出生的幼崽中在其第一個生物學(xué)年度內(nèi)存活的比例。由于只能對找到活躍狼窩的狼群（即利用GPS定位，以及在2個案例中通過訪問先前使用過的狼窩）統(tǒng)計出生幼崽數(shù)，因此幼崽存活率估算的樣本量小于補充量估算的樣本量。通過將生物學(xué)年度結(jié)束時存活的幼崽總數(shù)除以生物學(xué)年度開始時出生的幼崽數(shù)來估算年度幼崽存活率。在兩個狼群中，由于相機視頻質(zhì)量不足以明確識別幼崽，無法確定存活幼崽的確切數(shù)量，在這些情況下，使用觀察到的最小幼崽數(shù)量來計算存活率。

在2019年至2025年間，對33個狼群的92個“狼群-年”數(shù)據(jù)進(jìn)行了補充量估算。年度狼群水平的補充量范圍從每群0到5只幼崽不等，六年研究期間平均每群補充1.27只幼崽。補充量在不同年份間差異很大。研究發(fā)現(xiàn)，幼崽數(shù)量與每群狼補充的幼崽數(shù)量之間沒有關(guān)系。

從2019年4月到2025年4月，對13個狼群的23窩共115只狼崽的存活率進(jìn)行了估算。每窩幼崽數(shù)量在2到8只之間，平均每窩5.0只。幼崽存活率與幼崽數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，每窩每多一只幼崽，該窩幼崽存活的幾率就會降低約30%。年度幼崽存活率在研究期間變化很大，六年間的年度平均存活率為0.29，但幼崽存活率在不同窩和不同年份間高度可變。

在本研究期間，GVE出生的大多數(shù)狼崽（71%）沒有存活過它們的第一個生物學(xué)年度。然而，盡管幼崽存活率和補充率相對較低且變化很大，GVE卻維持了北美記錄中最高且最穩(wěn)定的狼群密度之一。所有證據(jù)表明，GVE數(shù)十年來一直維持著一個穩(wěn)定而密集的狼群，盡管種群密度存在年度波動，而這種波動在很大程度上是由幼崽存活率和補充量的變化驅(qū)動的。研究表明，即使在平均幼崽補充和存活率相對較低的情況下，狼群也能維持較高且穩(wěn)定的密度。

低幼崽存活率在狼群規(guī)模較小的地區(qū)似乎更為常見。幼崽存活率似乎與狼群規(guī)模呈正相關(guān)，部分原因是較大狼群中的非繁殖個體會幫助守護(hù)和喂養(yǎng)幼崽。沒有“幫手”的狼群，其幼崽存活率往往低于有“幫手”的狼群。不同地區(qū)平均狼群規(guī)模的差異很大程度上是主要獵物物種體型大小的函數(shù)，在以較大體型獵物為主的地區(qū)，狼群規(guī)模通常大于以較小體型獵物為主的地區(qū)。獵物體型似乎調(diào)節(jié)了增加狼群成員的成本與收益之間的平衡，進(jìn)而影響了幼崽存活率。GVE狼崽存活率的巨大年際變化，很可能主要由資源可獲得性以及繁殖個體獲取足夠生物量以喂養(yǎng)依賴期幼崽的能力差異所驅(qū)動。繁殖狼會根據(jù)獵物豐度的年度波動調(diào)整其育幼行為。在獵物變得稀缺時，繁殖狼似乎會優(yōu)先滿足自身的營養(yǎng)需求，而不是幼崽的需求，這有效地將努力從當(dāng)前的繁殖成功轉(zhuǎn)向未來的繁殖機會。因為幼崽在很大程度上無法自己獲取食物，幾乎完全依賴成年狼喂養(yǎng)，所以在獵物稀缺時期，大多數(shù)幼崽很可能死于饑餓。

繁殖狼在年齡、經(jīng)驗和身體狀況上的差異，可能在某種程度上解釋了幼崽存活和補充的狼群間差異。在同一時期內(nèi)觀察到的相鄰狼群間的巨大變異可能反映了這些差異，特別是繁殖者的年齡和經(jīng)驗差異。此外，成年母狼的體重（隨年齡增長而增加，并與首次繁殖年齡密切相關(guān)）也對幼崽存活有顯著影響，體重較重的母狼在哺育幼崽方面更為成功。狼的體型大小也與更高的狩獵成功率相關(guān)，這表明體型較大的狼可能更有能力喂養(yǎng)幼崽。雖然狼通常會隨著年齡增長而獲得狩獵和育幼經(jīng)驗，但繁殖衰老可能在4-6歲左右開始，而可能限制獵物獲取并影響成年狼喂養(yǎng)幼崽能力的捕食衰老可能開始得更早。因此，繁殖者經(jīng)驗不足或年齡較大的狼群，其幼崽死亡率可能高于相鄰的、繁殖者處于壯年期的狼群。此外，狼個體在狩獵能力和成功率上的差異幾乎肯定會影響繁殖狼喂養(yǎng)幼崽的程度。

幼崽存活率的變異也可能反映了繁殖力和季節(jié)性資源可獲得性的差異。窩大小通常是冬季獵物豐度和可獲得性的函數(shù)，在獵物更豐富的冬季之后，通常會出現(xiàn)更大的窩。相比之下，特定種群內(nèi)的存活率和補充率似乎主要受夏季獵物豐度的影響。研究發(fā)現(xiàn)，幼崽存活率與窩大小呈負(fù)相關(guān)，這無疑是由于在夏季，特別是當(dāng)獵物對狼來說通常可獲得性較低時，較大的窩對有限資源的需求更大。研究發(fā)現(xiàn)窩大小與補充率之間沒有關(guān)系，這表明每年能夠成功補充的幼崽數(shù)量與窩大小無關(guān)，而主要由夏季獵物的豐度和可獲得性驅(qū)動。

本研究估算存活率和補充量的方法假設(shè)未被狼群補充的幼崽是死亡了，而非擴(kuò)散了。雖然狼崽早在15周齡時就被記錄有擴(kuò)散行為，但出生后第一年內(nèi)的擴(kuò)散事件并不常見，通常被視為例外。盡管本研究中的一些幼崽可能在出生后第一年內(nèi)擴(kuò)散，但關(guān)于幼崽擴(kuò)散的現(xiàn)有信息表明，擴(kuò)散率很可能非常低，不會對結(jié)果產(chǎn)生有意義的影響。此外，GVE的平均狼群規(guī)模，以及因此每群狼中存活幼崽的數(shù)量，從12月下旬到4月很少發(fā)生變化，這表明如果冬季發(fā)生擴(kuò)散，也非常罕見。因此，有理由假設(shè)狼群中存活幼崽數(shù)量的幾乎所有減少都可歸因于死亡率。

本研究的監(jiān)測方法使研究者能夠在森林生態(tài)系統(tǒng)中便捷地研究狼崽的年度存活和補充，而這在以前是困難的。研究者相信，所采用的方法在許多類似的生態(tài)系統(tǒng)中都可能是有效的，為研究人員提供了一種可行且侵入性較低（與為幼崽佩戴項圈或手術(shù)植入發(fā)射器相比）的替代方案，用于估算和監(jiān)測幼崽存活和補充，特別是在長期研究中。通過主要依靠遠(yuǎn)程紅外相機的觀測來研究狼崽，能夠探索以往難以捉摸的幼崽存活和補充的年際變化模式。觀察到的狼群間和年份間存活率的巨大差異，突顯了人們對幼崽存活模式知之甚少，以及對狼的繁殖生態(tài)學(xué)需要有更好的理解。盡管在估算幼崽存活率方面仍然存在挑戰(zhàn)，但新方法和新技術(shù)正在提高估算幼崽補充和存活的能力。研究者樂觀地認(rèn)為，隨著獲得更多關(guān)于研究區(qū)域內(nèi)和研究區(qū)域間的補充和存活數(shù)據(jù)，能夠更好地理解最終驅(qū)動幼崽存活時空模式的因素。