《Quaternary International》：Paleodietary inferences of the Pleistocene (Pinjor Formation) ungulates from district Gujrat using mesowear analysis
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對巴基斯坦Siwalik群Pinjor Formation兩個遺址的九種更新世有蹄類動物牙齒進行mesowear I分析，結果顯示Megalotragus等屬以低磨蝕和鈍尖為特征，表明食草為主；Damalacra等屬具高磨蝕和尖銳尖，屬食草類；Aepyceros等屬混合食性。研究表明該區域更新世存在開闊草原生態系統，并存在過渡棲息地。
阿布拉爾·侯賽因（Abrar Hussain）| 穆罕默德·阿克巴爾·汗（Muhammad Akbar Khan）| 穆罕默德·阿西姆（Muhammad Asim）| 賽義德·吉烏爾·阿巴斯（Sayyed Ghyour Abbas）| 穆罕默德·阿迪布·巴巴爾（Muhammad Adeeb Babar）| 卡利德·馬哈茂德（Khalid Mahmood）
巴基斯坦旁遮普大學動物學研究所阿布·巴克爾化石展示與研究中心（Dr. Abu Bakr Fossil Display & Research Centre），奎阿德-埃-阿扎姆校區（Quaid-e-Azam Campus），拉合爾（Lahore），54590，旁遮普省（Punjab）
摘要
本研究首次采用“中磨損I法”（Mesowear-I method）對從巴基斯坦旁遮普省古吉拉特（Gujrat）卡里安（Kharian）地區的皮喬爾組（Pinjor Formation）兩個地點發現的九種更新世有蹄類動物化石進行了古飲食分析。這些化石包括馬科動物（如Megalotragus屬、Alcelaphus屬、Damalops palaeindicus和Damalops屬）以及馬屬（Equus屬）。僅對保存完好的上頜和下頜臼齒進行了分析，通過觀察其咬合面輪廓和齒尖形狀進行評估。結果表明，大多數物種（包括Megalotragus屬、Alcelaphus屬、Damalops palaeindicus、Damalops屬和Equus屬）具有較低的咬合面輪廓和圓鈍的齒尖，這與它們的食草習性相符。而Damalacra屬和疑似Proleptobos birmanicus則具有較高的咬合面輪廓和鋒利的齒尖，表明它們屬于食灌木動物。另外兩種物種Aepyceros屬和Gazella屬表現出混合性進食特征。這些發現表明，這兩個皮喬爾地區的主要有蹄類動物以食草為主，但也存在食灌木和混合性進食的物種，這表明當時該地區存在草原型植被以及過渡性生境，同時C4植物群也在逐漸擴展。
引言
“中磨損”（Mesowear）是一種用于評估哺乳動物（尤其是食草動物）飲食的技術，此前已被應用于牛科動物化石的飲食研究（Croft和Weinstein，2008；Danowitz等人，2016；Green和Croft，2018；Mihlbachler等人，2018；Jiménez-Hidalgo等人，2019；Ackermans，2020；Nawaz等人，2022；Ghaus等人，2024；Asim等人，2025）。該技術基于宏觀觀察，通過觀察有蹄類動物牙齒的咬合面輪廓來判斷其飲食習性（例如Franz-Odendaal和Kaiser，2003；Fraser和Theodor，2011；Louys等人，2012；Ackermans等人，2020）。現有研究顯示，食灌木動物由于需要精確的牙齒咬合，其齒尖通常較為鋒利且咬合面輪廓較高；而食草動物由于接觸大量磨蝕性物質（如淤泥、灰塵、沙子、蛋白石硅酸鹽等，這些物質主要存在于草中），因此牙齒磨損更為嚴重（Sanson，2006；Janis，2008；Semprebon等人，2019）。隨著牙齒受到這些物質的磨損，齒尖會變得圓鈍，咬合面輪廓降低。混合性進食的物種則表現出介于兩者之間的齒尖形態和咬合面輪廓特征。這些發現表明，這兩個皮喬爾地區的有蹄類動物群以食草動物為主，但也存在食灌木和混合性進食的物種，說明當時該地區同時存在草原型和過渡性生境。這些飲食特征反映了更新世時期皮喬爾地區的多樣性。
方法
“中磨損”技術通過觀察有蹄類動物牙齒的咬合面輪廓來評估其飲食習性，尤其適用于食草動物。該方法已被廣泛應用于牛科動物化石的飲食研究（Croft和Weinstein，2008；Danowitz等人，2016；Green和Croft，2018；Mihlbachler等人，2018；Jiménez-Hidalgo等人，2019；Ackermans，2020；Nawaz等人，2022；Ghaus等人，2024；Asim等人，2025）。根據對現存有蹄類動物的觀察，食灌木動物的牙齒磨損主要表現為磨蝕作用，齒尖鋒利且咬合面輪廓較高；而食草動物由于接觸大量磨蝕性物質，牙齒磨損更嚴重，導致齒尖圓鈍且咬合面輪廓較低。混合性進食的物種則具有介于兩者之間的齒尖和咬合面輪廓特征。盡管該技術較為簡單，但其基于磨損程度的評分方法已被證明能夠準確反映動物的飲食習性（Erickson等人，2016）。Fortelius和Solounias（2000）提出的原始“中磨損分析方法（Mesowear-I）已被廣泛采用，后續研究者也開發了基于咬合面輪廓和鋒利程度的評分體系（Blondel等人，2010；Semprebon和Rivals，2010；Taylor等人，2013；Ulbricht等人，2015；Mihlbachler等人，2018；Cohen等人，2021）。盡管如此，“中磨損-I”方法仍然有效，能夠準確評估古動物的飲食習性（Nawaz等人，2022；Ghaus等人，2024；Asim等人，2025）。
關于皮喬爾地區有蹄類動物的“中磨損”研究較少，且大多為近期研究。最早且最具影響力的研究是由Belmaker等人（2007）完成的，他們分析了來自巴基斯坦旁遮普省古吉拉特地區中更新世至晚更新世時期的有蹄類動物化石。近年來，Nawaz等人（2022）、Ghaus等人（2024）和Asim等人（2025）也對該地區的中更新世有蹄類動物進行了類似研究。然而，關于更新世時期的皮喬爾地區有蹄類動物的“中磨損”分析尚未開展，盡管此前該方法已用于中更新世時期的研究。
本研究首次應用“中磨損-I”方法分析了巴基斯坦旁遮普省古吉拉特地區卡里安帕比山（Kharian Pabbi Hills）皮喬爾組（Pinjor Formation）沉積物中220萬至90萬年前形成的更新世有蹄類動物（包括牛科和馬科動物）的化石，旨在了解這些動物的古飲食習性和生態特征。
材料采集自兩個地點：Makwal（Dennell等人，2005中的地點642）和Panjan Sher Shahana（Dennell等人，2005；Khan等人，2020；Dar等人，2022提供了詳細信息）。
Makwal（地點642）：該地點位于北緯32°52′31.8″，東經73°54′45.2″，海拔409.40米，靠近Bharot村，但屬于旁遮普省古吉拉特縣卡里安鎮的行政范圍（圖1）。它位于Bharot的西部和Makwal的東北部。根據Dennell等人（2005）的描述，該地點由黃褐色淤泥構成，覆蓋在一層名為“Sandstone 12”的砂巖上。所有化石均來自這一地點，這些淤泥中包含含層理結構的粉質粘土和細紫色粘土。地點642的年代通過古地磁學方法確定為120萬至140萬年前。
Panjan Sher Shahana：Panjan Sher Shahana是一組更新世時期的地質遺址，位于北緯32°43′30″，東經73°38′0″，海拔240米（圖1）。這些遺址主要分布在Panjan Sher Shahana村以北2公里范圍內，呈帶狀分布，寬度約3公里，長度約5公里，屬于卡里安帕比山的延伸部分，其西南邊界與上杰盧姆運河（Upper Jhelum Canal）的彎曲處相鄰。這些遺址主要由皮喬爾組巖石構成，位于Dennell地點642的西南方向約30公里處（Dennell等人，2005）。根據Khan等人（2020；Dar等人，2022）的研究，這些遺址的年代范圍為190萬至120萬年前。
方法部分
材料與方法
在總共168件新采集的標本中，選擇了78件用于“中磨損”分析，其中包括154顆上下頜牙齒（僅限臼齒）。這些標本的咬合面（上頜）和舌側（下頜）齒尖保存完好。根據Fortelius和Solounias（2000）以及Rivals等人（2007）的方案，排除了那些咬合面受損嚴重或齒尖斷裂的幼年個體及老年個體。分析時從牙齒的咬合面進行觀察。
結果
研究人員使用Fortelius和Solounias（2000）提出的“中磨損-I”方法，根據齒尖輪廓（高/低）和齒尖形狀（鋒利/圓鈍）對從兩個更新世遺址采集的有蹄類動物的臼齒進行了分析。具有高齒尖輪廓和鋒利齒尖的個體被歸為食灌木動物；而具有低齒尖輪廓和圓鈍齒尖的個體則被歸為食草動物；部分個體同時具有高/低齒尖輪廓和圓鈍齒尖。
討論
對研究對象的“中磨損”分析為了解它們的飲食習性和古生態提供了重要線索。結果表明，大多數物種（Megalotragus屬、Alcelaphus屬、Damalops palaeindicus、Damalops屬和Equus屬）屬于食草動物。Damalacra屬和疑似Proleptobos birmanicus屬于食灌木動物，而Aepyceros屬和Gazella屬則屬于混合性進食動物。總體而言，研究結果清楚地表明了這些動物的主要飲食習性。
結論
“中磨損”分析有助于重建更新世有蹄類動物的飲食習性，進一步了解了皮喬爾組皮喬爾組（Siwalik Group）更新世有蹄類動物的古生態。研究結果表明，食草是這些動物（Megalotragus屬、Alcelaphus屬、Damalops palaeindicus、Damalops屬）和馬科動物（Equus屬）的主要進食策略，反映了更新世時期開闊草原生態系統的擴展。
作者貢獻聲明
阿布拉爾·侯賽因（Abrar Hussain）：負責撰寫初稿、資料整理和數據管理。穆罕默德·阿克巴爾·汗（Muhammad Akbar Khan）：負責審稿和編輯工作，以及研究監督。穆罕默德·阿西姆（Muhammad Asim）：負責方法設計、概念構建、數據可視化、形式化分析及概念化。賽義德·吉烏爾·阿巴斯（Sayyed Ghyour Abbas）：負責審稿和編輯、調查工作及概念構建。賽義德·吉烏爾·阿巴斯（Sayyed Ghyour Abbas）：同樣負責審稿和編輯、調查工作及形式化分析。穆罕默德·阿迪布·巴巴爾（Muhammad Adeeb Babar）：
致謝
我們感謝Syed Miran Shah、Syed Zulqarnain Shah和Muhammad Sharif在實地考察中的熱情款待和指導。
