《Review of Palaeobotany and Palynology》：First fossil fruit of
Spatholobus (Papilionoideae, Fabaceae) from East Asia
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本文發(fā)現(xiàn)云南臨滄 Upper Miocene 地層中保存完好的 samaroid 果實(shí)為豆科新物種 Spatholobus zhurongii，揭示了 Miocene 時(shí)期氣候轉(zhuǎn)變對藤本豆科植物進(jìn)化的影響，并表明其生態(tài)位占據(jù)始于晚 Miocene 時(shí)期。
趙一山|曹振東|黃敬南|李子怡|托爾斯滕·瓦普勒|張振賢|肖淑梅|鄧偉宇東|謝三平
中國西部礦產(chǎn)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（甘肅省）及蘭州大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，蘭州730000
摘要
蝶形花族（Phaseoleae，蝶形花科，F(xiàn)abaceae）包含廣泛分布的豆科植物，具有重要的文化和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而，由于其化石證據(jù)有限，其演化歷史和生物地理學(xué)特征尚未得到充分研究。本文描述了來自中國云南省臨滄盆地上新世Bangmai地層的一個(gè)保存完好的翅果狀果實(shí)，這是首次確認(rèn)的屬化石，也是豆科植物中最早記錄的具有明顯頂端種子的翅果狀果實(shí)。通過與現(xiàn)存屬植物的詳細(xì)形態(tài)比較，證實(shí)其應(yīng)歸為新物種 Y.S. Zhao et S.P. Xie sp. nov.。這一化石為研究蝶形花族的形態(tài)特征和生物地理學(xué)提供了新的見解。中新世時(shí)期，中國西南部的氣候變化可能促進(jìn)了這類藤本豆科植物的出現(xiàn)。屬自晚中新世以來可能已經(jīng)建立了其藤本生態(tài)位，并在隨后穩(wěn)定的環(huán)境條件下保持了形態(tài)上的穩(wěn)定。
引言
現(xiàn)代豆科植物（Fabaceae或Leguminosae）幾乎遍布所有陸地生態(tài)系統(tǒng)（Hughes等，2025），與大多數(shù)植物科相比展現(xiàn)出卓越的生態(tài)和形態(tài)多樣性（LPWG，2017）。這種多樣性在Millettioid/Phaseoloid（M/P）支系中尤為明顯，該支系屬于蝶形花亞科，包含超過3000種物種，分布于熱帶至溫帶地區(qū)（Lewis等，2005；LPWG，2017；Oyebanji等，2023）。闡明導(dǎo)致M/P支系高度分化的進(jìn)化過程及其現(xiàn)代生物地理格局仍是豆科系統(tǒng)學(xué)研究的核心目標(biāo)（Oyebanji等，2023，Oyebanji等，2024）。
除了系統(tǒng)學(xué)意義外，許多M/P支系的物種，尤其是蝶形花族中的物種，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值（Lewis等，2005；Albala，2007；Hughes等，2025）。典型的例子包括Glycine max（L.）Merr.（大豆）、Cajanus cajan（L.）Huth（鴿豌豆）、Lablab purpureus（L.）Sweet（紫花菜豆）、Vigna unguiculata（L.）Walp.（豇豆）、Phaseolus lunatus L.（利馬豆）和Psophocarpus tetragonolobus（L.）DC.（翼豆）。Spatholobus屬（Hassk.）是一類具有重要藥用價(jià)值的蝶形花族植物，包含35種特有于亞熱帶和熱帶亞洲的物種（Ridder-Numan，1996；POWO，2025），其中10種原產(chǎn)于中國，主要分布在云南省（Chen等，2010）。幾種物種在亞洲被廣泛用作傳統(tǒng)藥物，例如 Dunn在中國傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)配方中被稱為“Jixueteng”（Chen等，2010；Qin等，2019；Liu等，2022）；（Roxb. ex G. Don）Kuntze在泰國（Promchai等，2020）和印度（Kar等，2019）被用于治療多種疾病。在印度尼西亞，S. littoralis Hassk.的莖被廣泛用作飲料和藥材（Iskandar和Warsidah，2020；Rustandi等，2025）。
盡管蝶形花族植物具有重要的生態(tài)價(jià)值，但其演化歷史和現(xiàn)代生物地理格局的發(fā)展仍不明確（Wang等，2010；Li等，2013；Zhao等，2021；Oyebanji等，2023，Oyebanji等，2024）。一個(gè)主要限制因素是缺乏可靠的化石，這限制了系統(tǒng)的系統(tǒng)發(fā)育重建，尤其是對于關(guān)鍵蝶形花族分支的校準(zhǔn)。目前已知的大多數(shù)蝶形花族化石來自歐亞大陸的新近紀(jì)地層，包括中國、日本、克羅地亞和阿布哈茲的中新世至上新世地層中的Pueraria DC.（Wang等，2010報(bào)道并修訂）；中國和越南的晚中新世地層中的Mucuna Adans.（例如，Jacques等，2011a；Nguyen等，2022）；以及最近在青藏高原邊緣發(fā)現(xiàn)的類似Pueraria的標(biāo)本（中中新世；Cao等，2025）。此外，來自美洲始新世地層（例如，Erythrina L.，Axelrod，1992引用）和印度古新世沉積物（例如，Srivastava和Mehrotra，2010；Bhatia等，2023）的豆科化石也可能代表早期的蝶形花族譜系。然而，盡管屬屬于蝶形花族中較早分化的譜系，但目前尚未發(fā)現(xiàn)任何該屬的化石。
本文描述了來自中國云南省臨滄盆地上新世Bangmai地層的一個(gè)保存完好的翅果狀果實(shí)。這一標(biāo)本是第一個(gè)明確的屬化石果實(shí)，也是已知唯一具有清晰定義的頂端種子室的豆科植物翅果狀果實(shí)。這一發(fā)現(xiàn)為研究歷史豆科植物的形態(tài)和生態(tài)演化提供了新的證據(jù)，并為未來對蝶形花族的系統(tǒng)學(xué)研究提供了寶貴的參考。
地質(zhì)背景
本研究的化石標(biāo)本采自中國云南省臨滄市附近的Bangmai盆地中新世Bangmai地層（23°54′N，99°59′E；圖1A），該地層海拔約1800米（圖1B）。Bangmai地層不整合地覆蓋在第四紀(jì)沉積物之下，位于中三疊紀(jì)花崗巖基底之上（圖1C）。它包含三個(gè)巖性單元（圖1C）：（1）含有鈾礦床的下部礫巖層；（2）含煤的中部層
系統(tǒng)分類
目：FABALES Bromhead
科：FABACEAE Lindl.
亞科：PAPILIONOIDEAE DC.
族：Phaseoleae DC.
屬Spatholobus Hassk.
種Spatholobus zhurongii Y.S. Zhao et S.P. Xie sp. nov.
鑒別特征：果實(shí)呈不對稱的鐮刀形，頂端凸起，基部圓潤。果瓣具有分枝的肋狀次級脈和網(wǎng)狀的小脈，種子室區(qū)域的脈絡(luò)更為密集。
正模標(biāo)本：MCD090226-035（圖2A和B）。
詞源：種加詞“
形態(tài)比較
這種類似翅果的化石（圖2）顯示出兩條寬度不等的縫合線，胎座位于較寬的邊緣（圖2C和4B中標(biāo)記為“pl”），表明胚珠呈側(cè)生排列。種子室遠(yuǎn)端的果瓣有一個(gè)明顯的附著點(diǎn)，即果實(shí)基部（圖2C和4E；藍(lán)色箭頭），換句話說，這是一種頂端種子的果實(shí)（圖3B，上型）。在果實(shí)頂端的胎座縫合線處可見部分開裂現(xiàn)象（圖4A和D）。
結(jié)論
M/P支系的豆科植物在中新世經(jīng)歷了快速分化；中國西南部同期的氣候變化可能促進(jìn)了這些藤本豆科植物的出現(xiàn)。我們發(fā)現(xiàn)的進(jìn)一步表明，該屬早在晚中新世就已經(jīng)占據(jù)了藤本生態(tài)位，并可能一直保持這一生態(tài)策略至今。此外，果實(shí)長期保持的形態(tài)穩(wěn)定是由于其所處的環(huán)境相對穩(wěn)定
利益沖突聲明
作者聲明沒有利益沖突。
致謝
我們感謝印度Birbal Sahni古科學(xué)研究所的Gaurav Srivastava博士提供的寶貴信息。同時(shí)，我們也感謝荷蘭國家植物標(biāo)本館的Ridder-Numan Jeannette博士在提供相關(guān)文獻(xiàn)方面的幫助。此外，我們還要感謝中山大學(xué)的Wu Xin-Kai博士和XTBG古生態(tài)學(xué)研究組的Rong Tian博士的幫助
