《Review of Palaeobotany and Palynology》:Life-position succulent
Euphorbia L. fossils buried in Pleistocene explosive volcanic deposits from Tenerife, Canary Islands, Spain
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研究人員在特那利費島(加那利群島)更新世火山碎屑沉積中發現并首次詳細研究了保存于原位的Euphorbia canariensisL.(卡內里大戟)莖干化石。這項研究揭示了約31.2萬年前(更新世中期)的火山噴發如何原位埋藏并保存了干旱生態系統的關鍵多漿植物,填補了該群島該類植被化石記錄的空白,為理解島嶼干旱生態系統的演化歷史、物種的生態習性及過去的氣候條件提供了直接證據。
在我們所生活的地球上,島嶼常被視為研究生物起源、演化與滅絕的“天然實驗室”,而火山活動頻繁的海洋島嶼更是記錄生命歷史的獨特檔案庫。位于大西洋東北部的加那利群島便是這樣一個由火山活動造就的、生物多樣性極為豐富的群島。然而,我們對這個群島在中新世和第四紀時期的植被與植物區系所知甚少。特別是構成島嶼低海拔地區特征植被的大戟(Euphorbia)灌叢,盡管現今是干旱地中海氣候下的代表性群落,但其化石證據在加那利群島乃至整個馬卡羅尼西亞地區都從未有過確切的科學報道。這類植被以莖干多漿(succulent)的植物為特征,它們通常生長在化石保存潛力很低的干旱地區,因此其化石記錄極為罕見。這一空白限制了我們深入了解這些獨特島嶼生態系統在漫長地質歷史時期,尤其是在與現今氣候相似的地質階段,是如何形成和演化的。
西班牙特內里費島東南部,一場發生在約31.2萬年前(更新世中期)的普林尼式火山大噴發,無意中為我們封存了一扇窺視過去的窗戶;鹕结尫懦龅拇罅炕鹕交液透∈ catastrophic 地掩埋了當地的植被。近期,由M.C. Velasco-Flores、L.M. Sender-Palomar等人組成的研究團隊,在發表于《Review of Palaeobotany and Palynology》上的一項研究中,首次報道并詳細描述了從這些火山碎屑沉積中發現的、保存于原位的Euphorbia canariensisL.(卡內里大戟)莖干化石。這是該物種以及大戟屬多漿植物的首次確鑿化石記錄,為我們理解島嶼干旱生態系統的演化歷史提供了極為珍貴的直接證據。
研究人員綜合運用了野外地質學、地層學、埋藏學(taphonomy)以及古植物形態學與系統學的研究方法。他們詳細測繪了特內里費島東南部“卡薩德爾卡東1號”(Casa del Cardón 1, TCC-1)和“卡薩德爾卡東2號”(TCC-2)兩個化石點的地層序列,記錄了化石莖干的產狀、方位和空間分布。對共計49個莖干化石(37個原位,12個異地采集)進行了詳細的形態學測量,測量參數包括莖干面寬度、刺座(spine-shield)和杯狀聚傘花序(cyathia)的形態尺寸、間距等。為了精確鑒定化石,研究還對47株現代E. canariensis活體植株的相同參數進行了測量比對。此外,利用立體顯微鏡、光學顯微鏡(Light Microscope, LM)和掃描電子顯微鏡(Scanning Electron Microscope, SEM)對化石和現代樣本的表皮結構(如氣孔、分泌道)進行了觀察和顯微測量,并通過組織化學染色(如盧戈氏碘液檢測淀粉、蘇丹III檢測中性脂質)輔助分析。
5.1. 化石點的地層學與埋藏學
研究顯示,含有化石的層位屬于迭戈·埃爾南德斯組(Diego Hernández Formation)法斯尼亞段(Fasnia Member)的下部序列,年齡為31.2萬年。莖干模(stem moulds)與富含增生火山礫(accretionary lapilli)的火山灰層以及覆蓋其上的普林尼式空落浮石沉積物相關聯。化石莖干大多以垂直于層理面(即生命原位)或平行于層理面的方式保存。許多莖干底部之下的古土壤中還保存了鈣化的根化石。這種保存狀態表明,植物被快速埋藏,且埋藏發生在它們生長的地方,構成了原地或準原地化石群。
5.2. 系統古植物學
基于詳盡的形態對比,研究者將這些化石莖干歸入大戟科(Euphorbiaceae)、大戟屬(Euphorbia),并鑒定為卡內里大戟(Euphorbia canariensisL.)。關鍵證據包括:莖干具4-6個平滑的側面,側面在頂端會聚;側緣具縱向排列的橢圓形刺座模,刺座上保留有成對刺的印痕;部分標本頂端保存了杯狀聚傘花序、苞片(bract)和總花梗(peduncle)的精細印模;化石中甚至觀察到了分泌道和氣孔等表皮結構。測量數據顯示,化石莖干的面寬、刺座尺寸、氣孔大小等參數范圍與現代活體植株高度重合。同時,研究者通過排除法,排除了其他具莖干縮縮、深縱溝、球形莖或刺座形態不同的大戟屬多漿植物。
6.1. 卡薩德爾卡東化石點的火山埋藏學
研究揭示了獨特的埋藏過程:首先,一次巖漿-水相互作用產生的富含增生火山礫的潮濕火山灰空落沉積(對應法斯尼亞段A單元)開始覆蓋植被。隨后,交替出現的普林尼式空落浮石沉積(B、D、F單元)和火山碎屑密度流(Pyroclastic Density Currents, PDCs, C、E單元)將莖干完全掩埋。莖干周圍的火山灰堆積表明植被對火山碎屑流構成了障礙。潮濕的灰燼包裹、相對較低的PDC溫度(可能未達250℃的木炭化溫度)以及快速的完全掩埋,共同阻止了植物材料的完全炭化,使得莖干在腐爛前得以形成外部模,并奇跡般地保存了包括生殖結構在內的精細形態特征。
6.2. 古生物地理學意義
這是Euphorbia canariensis的首次確鑿化石記錄,也是大戟屬全球最新的宏體化石。分子系統學研究表明該物種在晚上新世-早更新世(冠群年齡162-279萬年)發生分化。31.2萬年前的化石證據證實,在更新世中期,該物種已在特內里費島立足并形成群落,這與分子鐘推測的物種擴散時間框架相符。化石點位于海拔約300-340米,其下的古土壤發育于玄武巖流之上,與現代E. canariensis偏愛玄武巖基質、生長于低海拔(<500米)的生態習性一致,表明其生態位在超過30萬年間保持穩定。
6.3. 古生態學解釋
化石點以E. canariensis莖干為主,同時伴有Visnea、Sideroxylon、Pistacia、Jasminum等屬的葉片印痕化石。這些伴生植物現今見于旱月桂林或硬葉林中。因此,當時的植物群落可能是一種含有硬葉林成分的卡內里大戟灌叢,類似于現今的Periploco laevigatae-Euphorbietum canariensis jasminetosum odoratissimi亞群;c的海拔(300-340米)與現今該群落分布的海拔范圍一致。然而,現今該化石點所在地因被長英質火山物質覆蓋,潛在自然植被是Euphorbia balsamifera(香脂大戟)灌叢。這種植被類型的轉變可能與31.2萬年前火山噴發用長英質基質替換了原有的玄武巖基質有關。這一時期對應于海洋同位素階段(Marine Isotope Stage, MIS)9(33.6-30.7萬年前),該階段被認為是與現代間冰期類似的氣候期,海平面比現在低15-50米。這表明當時的氣候條件可能與現今相似。
6.4. 古生物遺產保護
這些化石點是加那利群島古生物遺產中獨一無二的部分,是全球新生代(更新世中期)唯一保存于原位的多漿植物生命姿態化石。它們為研究過去生態系統的結構、組成和演化提供了直接的窗口,其數據對生物多樣性保護決策具有參考價值。然而,化石點位于城市化區域,面臨消失風險。研究者呼吁當地和地區政府采取有效措施加以保護,建議的保護途徑包括:將其所在區域劃定為自然保護區(如特殊自然保護地或自然遺跡)、認定為地質遺跡點、創建“古生物公園”(Palaeopark),或實施土地管護(land stewardship)項目。
這項研究通過對特內里費島更新世火山灰中特殊化石的發現與鑒定,首次確證了加那利群島標志性多漿植物Euphorbia canariensis在約31.2萬年前的存在。研究不僅揭示了一種由潮濕火山灰快速掩埋、PDCs后續覆蓋所導致的獨特火山埋藏學過程,從而奇跡般保存了植物原位生長姿態和精細形態結構;更重要的是,它將分子系統學推測的物種演化時間線落到了實實在在的化石證據上,證實了該物種在更新世中期已在其現今偏好的生境(低海拔玄武巖基質)中建立了成熟群落;从车闹参锝M合與氣候指示表明,當時特內里費島東南部低地的氣候與現今地中海干旱氣候類似,植被為含有硬葉林成分的大戟灌叢,這為了解MIS 9(一個與現代間冰期類似的溫暖期)的島嶼低地干旱生態系統提供了直接參照。這項研究突破了多漿植物化石記錄稀少的限制,凸顯了火山活躍島嶼在保存特殊植被類型化石方面的巨大潛力。同時,這些極為脆弱且不可再生的化石點的岌岌可危現狀,也向人們提出了加強地質與古生物遺產保護的緊迫課題。