《Agricultural and Forest Meteorology》：Decades-scale root growth dynamics of apple trees to deep soil water changes: A case study in loess plateau China
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深層土壤水分動態與蘋果樹根系發育的長期響應研究揭示，不同年齡果園（1994-2008年種植）在5-25米土層的水分儲存存在顯著年際波動，年輕果園（≤10年）以漸進式耗水為主，成熟期（11-19年）耗水速率陡增達348毫米/年，而老年果園（>19年）耗水趨緩。空間替代時間法分析表明，降水變率通過非線性調節蘋果樹最大根系深度（MRD），其與果園年齡呈二次函數關系（R2=0.82），且深層土壤水分的耗竭速率與近十年降水周期（2013-2016干旱期與2017-2019濕潤期交替）顯著相關。研究證實，持續深扎根系雖能緩解表層水分脅迫，但會導致不可逆的深層土壤水分庫下降，這對黃土高原蘋果種植區的節水管理具有重要指導意義。
作者列表：Sk Shamshul Alam Kamar、Xia Wang、Yulian Xia、Mingyi Wen、Huijie Li、Mohammad Abdul Mojid、Tamir Kamai、Bingcheng Si、Min Li
研究機構：教育部農業土壤與水資源工程重點實驗室，西北農林科技大學，中國楊凌712100
摘要
深根樹生態系統及其根系水分動態和吸收機制至今仍具有挑戰性。本研究在中國黃土高原長期水分受限的條件下，探究了蘋果樹在25米深度范圍內的細根生長模式和土壤水分利用情況。2016年和2020年，我們在1994年、1998年、2001年、2005年和2008年種植的五個蘋果園中采集了土壤水分和根系特征數據。研究發現，深層土壤（5–25米）的水分儲存量顯著減少，且這種減少在幼齡、成熟和老齡果園中分別表現出逐漸加劇、急劇增加的趨勢。根系特征分析表明，雖然最大根系深度（MRD）隨果園年齡增長而增加，但細根向深層生長的速度在果園年齡超過19年后開始下降。關鍵的是，降水變化的分析揭示了MRD與果園年齡之間存在非線性關系，這種關系受到連續干旱和濕潤周期的影響。此外，土壤水分儲存量（SWS）與MRD之間也存在多項式關系，這種關系是對極端天氣條件的響應。多年生蘋果樹的深根系統是一種重要的適應性機制，使樹木能夠通過長期利用深層土壤水分來緩解表層水分不足的問題。我們的研究結果強調了在黃土高原蘋果園實施適應性水資源管理策略的必要性，以確保這一重要農業產業的長期可持續性。
引言
全球變暖加劇了水文循環，導致全球森林生態系統中的蒸發蒸騰作用增強，水分壓力增大（Ji等人，2024；Liu等人，2024）。這一趨勢加劇了水資源短缺問題，并威脅到作物產量（Cao等人，2024；Wang等人，2023），因此樹木對水分限制的響應成為生態系統生產力和可持續性的關鍵因素。大量研究記錄了水分限制對關鍵變量的影響，包括蒸發蒸騰（Zhao等人，2025）、歸一化植被指數（Revadekar等人，2012）、土壤濕度（Li等人，2019b；Vidana等人，2018）以及根系發育（Germon等人，2019）。總體而言，這些研究表明，連續干旱年份導致的土壤干燥事件顯著影響了植物的生理反應。
在干旱和半干旱地區，尤其是像雨養蘋果園這樣的深根生態系統中，深層土壤干燥現象尤為普遍（Huang等人，2021；Li等人，2023）。樹木通常采用兩種深層土壤水分利用策略：一種是可重復的模式，即在干旱季節提取的水分通過濕潤季節的降水得到補充；另一種是一向的模式，表現為持續提取水分而無法季節性補充（Li等人，2019b；Markewitz等人，2010）。后者可能導致深層土壤水分儲備的永久性耗竭，從而產生嚴重的長期影響（Ivanov等人，2012；Li等人，2021a）。因此，在水分受限地區，深根系統具有雙重性：它們既能緩解短期水分壓力，也可能導致長期、不可逆的土壤水分耗竭。然而，這種耗竭對根系發育和水分吸收策略的長期影響尚不清楚。
富士蘋果樹以其出色的耐旱能力和顯著的經濟價值而聞名，自20世紀80年代以來在中國黃土高原得到廣泛種植（Fu，1989）。這些果園目前占該地區農業用地的約25%（Schenk & Jackson，2005；Wang等人，2023），其根系能夠延伸至25米以上以獲取深層土壤水分（Li等人，2019a；Tao等人，2021b）。這種深度根系發育改變了土壤-大氣的水分交換動態（Ding等人，2021；Germon等人，2020；Song等人，2020），并促進了淺層（< 3米）和深層（3–16米）土壤層的水分吸收（Huo等人，2021；Li等人，2021b；Tao等人，2021a；Zhang等人，2018）。盡管先前的研究強調了干旱年份水分限制對深層土壤干燥和根系水分吸收的影響（Li等人，2019a；Li等人，2019b；Tao等人，2021b；Zhao等人，2022），但大氣條件變化、根系生長以及淺層與深層土壤水分利用之間的相互作用仍不明確。特別是，我們缺乏對降水變化（如2013–2016年和2017–2019年的連續低降水量和高降水量年份）如何影響細根生長和氣候響應區（0–5米）及深層土壤水分儲備（5–25米）水分吸收的十年尺度理解。
為了解決長期監測的挑戰，黃土高原的研究人員有效采用了“空間替代時間”的方法（Chen等人，2023b；Li等人，2019a；Li等人，2019b；Li等人，2021a；Tao等人，2021a；Zhang等人，2020）。該方法利用時間序列數據，即在相同氣候、地形和植被類型條件下不同發展階段的多個站點，使研究人員無需長期監測即可推斷生態和土壤含水量（SWC）的變化。這些研究表明，隨著蘋果園年齡的增長，深層土壤的SWC相對于周邊農田有所下降（Li等人，2021b；Li等人，2019a；Li等人，2019b）。這一現象對蘋果園管理具有實際意義，因為土壤水分儲存量的減少可能導致生產力下降和灌溉需求增加。此外，不同年齡蘋果園中細根長度密度（FRLD）向深層擴展不僅耗盡了土壤水分，還阻礙了地下水補給，這對可持續農業管理至關重要（Chen等人，2023b；Tao等人，2021b；Zhang等人，2020）。盡管這些“空間替代時間”的研究成功揭示了果園老化過程中的土壤水分耗竭長期趨勢，但它們很少探討短期氣候波動如何調節這一趨勢。例如，黃土高原連續出現的低降水量年份（2013–2016年）和高降水量年份（2017–2019年）如何影響同一年齡果園內不同土壤層的細根發育和水分吸收策略，目前仍不清楚。
本研究旨在通過探討年際降水變化條件下蘋果園土壤水分可用性與細根生長之間的十年尺度關系，填補現有知識空白。主要目標是闡明氣候條件、根系發育和水分限制期間的根系水分吸收之間的關系。具體目標包括：1）量化不同年齡蘋果園深層土壤的水分儲存量和可用性；2）描述不同年齡果園的細根發育模式；3）評估降水變化對深層土壤水分消耗及其相應根系發育策略的影響。
蘋果園深層土壤水分的十年尺度變化
我們使用標準化降水蒸騰指數（SPEI）進行了水文分析，該指數通過整合降水量和潛在蒸騰量來表征濕潤和干旱條件。SPEI以年度（12個月）時間尺度進行計算，常用于識別年際水文制度和氣候濕潤-干旱周期。SPEI時間序列（圖S2）顯示出明顯的多年周期性變化。
不同年齡蘋果園深層土壤水分儲存量的量化
我們的研究發現，隨著蘋果園年齡的增長，深層土壤水分儲存量的減少呈現非線性、多項式趨勢，這與Li等人（2023）報告的線性增長以及Li等人（2019b）描述的線性MRD與土壤濕度虧缺關系不同。我們識別出三個明顯階段：幼齡果園（≤10年）的逐漸顯著減少（40 ± 2.7毫米/年，p = 0.001）；成熟果園（11–19年）的急劇顯著減少（348毫米/年，95%置信區間：157–539毫米/年，p < 0.0001）；以及老齡果園的輕微減少。
結論
研究表明，在半濕潤蘋果園中，土壤水分耗竭、根系發育和降水變化之間存在十年尺度的反饋循環。我們的分析表明，從多年水分平衡的角度來看，存在持續的凈年度土壤水分虧缺。這種虧缺導致了深層土壤水分儲備（5–25米）的漸進性、且大部分不可逆的耗竭。
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Sk Shamshul Alam Kamar：撰寫初稿、軟件開發、方法論設計、數據分析、概念構建。Xia Wang：資源協調、項目管理。Yulian Xia：軟件開發。Mingyi Wen：軟件開發、數據分析。Huijie Li：資源協調、項目管理、數據分析。Mohammad Abdul Mojid：撰寫、審稿與編輯。Tamir Kamai：撰寫、審稿與編輯、可視化設計、方法論設計。Bingcheng Si：可視化設計、資源協調。Min Li：撰寫、審稿與編輯、可視化設計。
