《Chaos, Solitons & Fractals》：Modification speed and radius of higher-order interactions alter the oscillatory dynamics in an agent-based model
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生態系統穩定性研究：基于代理的高階相互作用效應分析
托馬斯·范·吉爾（Thomas Van Giel）|漢娜·雅斯帕特（Hanna Jaspaert）|艾斯林·J·戴利（Aisling J. Daly）|伯納德·德·貝茨（Bernard De Baets）|揚·M·貝滕斯（Jan M. Baetens）
KERMIT，數據分析與數學建模系，根特大學，Coupure links 653，根特，9000，比利時
摘要 理解生態系統的種群動態對于預測生物多樣性的變化以及保護這些系統至關重要。現有的模型通常關注物種間的 pairwise（成對）相互作用，但最近的研究強調了更高階相互作用（HOIs）在塑造群落結構和功能方面的重要性。在這項研究中，我們在一個基于代理的模型中探討了 HOIs 的影響，該模型中有三個物種參與非傳遞性競爭。我們引入了一種 HOI，其中一個物種改變了其他兩個物種之間的競爭關系。我們研究了這種相互作用改變的強度、影響范圍和速度對物種豐度及其波動的影響。結果表明，這些豐度不僅受到強度的影響，還受到相互作用改變范圍和速度的影響。進一步的分析表明，波動的變化是由相互作用改變本身引起的，而不是由 HOI 導致的成對相互作用強度的變化。這些結果強調了在評估生態系統穩定性時考慮更高階相互作用的時空尺度的重要性，表明此類相互作用可以引入超出傳統成對模型或更簡單的高階模型預測范圍的復雜動態行為。
引言 掌握生態系統的動態對于預測生物多樣性的變化和制定有效的保護策略至關重要。雖然傳統模型主要強調物種間的成對相互作用[1]、[2]、[3]，但最近的研究強調了更高階相互作用（HOIs）在塑造群落結構和生態系統功能方面的關鍵作用[4]、[5]（見表1）。根據定義，HOI 是涉及兩個以上物種的相互作用。因此，涉及三個物種的 HOI 通常可以建模為兩個物種之間的成對相互作用，這種相互作用受到第三個物種的存在而改變[6]、[7]。這種改變可以是積極的，也可以是消極的，即加強或削弱相互作用，并且其程度可以是可變的。
關于 HOIs 的理論研究采用了不同的方法，其中常使用常微分方程（ODEs）系統作為最常用的數學模型[8]、[9]、[10]，而數據驅動的方法也被用來證明現實系統中存在 HOIs[11]、[12]。最近的文獻表明，HOIs 可以對物種共存[8]、[10]和生態系統的整體穩定性產生深遠影響。觀察發現，引入 HOIs 可以在沒有這種改變的情況下無法實現的物種共存[13]、[14]。同樣，研究表明，根據不同的假設，引入 HOIs 可以減少物種豐度的波動幅度[4]、[15]或增加波動幅度[7]、[16]。HOIs 還被證明可以導致系統內不同元素之間的同步[17]、[18]，這對系統的穩定性有重要影響。
盡管涉及 HOIs 的實驗比涉及成對相互作用的實驗更為復雜，但已經進行了許多實驗來證明各種現實系統中存在 HOIs，例如涉及植物[6]、[19]、昆蟲[11]、[12]和水生生物[15]的系統。
大多數關于 HOIs 的研究（通常是隱含地）假設一旦修飾物種出現，相互作用就會立即改變[4]、[8]、[16]。然而，在許多現實系統中，相互作用的變化并不是瞬時的，而是需要時間來建立[7]。例如，通過進化[20]、[21]、學習行為[22]以及由于生態系統工程師或入侵[23]引起的環境變化等方式，相互作用的變化可能需要時間來建立。這些例子表明，相互作用的變化不僅取決于修飾物種的存在，還取決于修飾物種在該成對相互作用區域內建立的時間。這種建立時間是 HOIs 的一個重要方面，但迄今為止受到的關注有限，也是本文的主要研究焦點之一。
在這里，我們使用基于代理的模型（ABM，其他文獻中也稱為基于個體的模型或 IBM）來研究 HOIs 對生態系統動態的影響。ABM 是模擬多種不同類型系統的強大工具，包括經濟[24]、[25]、社會[26]、[27]、健康相關[28]、[29]和生態系統[30]、[31]系統。它們特別適用于模擬具有許多相互作用組分的復雜系統，例如生態系統，在這些系統中，個體行為可以在種群層面產生新興模式。
在生態學背景下，考慮 ABM 的兩個復雜性層次是有趣的。在一個極端，有些模型能夠捕捉到所有必要的復雜性、相互作用和行為，以足夠準確地模擬現實系統，從而得出適用于現實情況的結論。對于這些模型，重要的是要很好地理解驅動系統的根本機制，而不要過度復雜化[32]、[33]。在另一個極端，有些 ABM 非常抽象，盡可能簡化模型，以便更好地理解驅動新興行為和系統根本機制的力量。這些模型通常不適用于現實系統，但可以用來增進我們對不同機制如何影響這些系統的理解[32]、[34]。在這項工作中，我們采用了后一種方法，以比以往基于 ODE 的研究[8]、[9]、[35]更個體化和空間明確的方式，來探究 HOIs 如何影響系統的動態。其他領域，如（社會）網絡研究[36]、[37]，已經表明 ABM 是研究 HOIs 的有前景的工具，但據我們所知，目前還沒有開發出包含 HOIs 的生態學 ABM。
我們開發了一個 ABM 來模擬一個具有非傳遞性競爭和一個 HOI 的三物種系統。首先，我們描述了模型以及模擬中使用的不同情景。然后，我們研究了不同參數對三個物種平均豐度的影響，以及這些參數如何影響系統中物種豐度的波動。這些波動對生態系統的穩定性很重要，因為它們可能表明系統對干擾更加脆弱，滅絕的風險也更高[38]、[39]。然而，物種豐度的波動也被證明具有積極影響，例如通過改變資源利用[40]增加物種共存[40]或穩定生態系統功能[42]、[43]。最后，我們研究了相互作用改變本身如何影響這些波動，以及這與簡單地改變成對相互作用強度有何不同。這將使我們能夠區分 HOI 的影響和成對相互作用的影響。
部分摘錄 基于代理的模型 本文使用的模型是一個 ABM，其中每個代理被分配給三個物種之一：A B C
物種豐度 我們分析的第一步是研究模型參數對種群動態的影響。具體來說，我們研究了 HOI 對三個物種平均豐度的影響。為此，我們進行了 Sobol 分析[48]。Sobol 分析是一種基于方差的敏感性分析方法，它將輸出方差分解為各個輸入參數的貢獻，從而可以量化每個參數的相對重要性。在這里，我們關注物種
結論 在本文中，我們展示了 HOI 對具有非傳遞性競爭的三物種系統動態的強烈影響。我們表明，HOI 的強度可以影響物種的平均種群豐度和振蕩動態。該模型的設計使得 HOI 的速度和范圍對平均種群豐度沒有任何影響。然而，盡管它們不影響平均種群豐度，但它們仍然有顯著的影響
CRediT 作者貢獻聲明 托馬斯·范·吉爾（Thomas Van Giel）： 寫作 – 審稿與編輯，寫作 – 原稿撰寫，可視化，驗證，軟件，方法論，研究，形式分析，數據管理，概念化。漢娜·雅斯帕特（Hanna Jaspaert）： 軟件，方法論，研究，概念化。艾斯林·J·戴利（Aisling J. Daly）： 監督，概念化。伯納德·德·貝茨（Bernard De Baets）： 監督，項目管理，方法論，資金獲取，概念化。揚·M·貝滕斯（Jan M. Baetens）： 監督，項目管理，方法論，資金
寫作過程中生成式 AI 和 AI 輔助技術的聲明 在準備這項工作時，T.V.G. 使用了幾種 AI 工具：Github-copilot 幫助編寫代碼，Grammarly 幫助語法和拼寫，perplexity AI 開始文獻回顧。使用這些工具/服務后，作者根據需要審查和編輯了內容，并對發表文章的內容負全責。
利益沖突聲明 作者聲明他們沒有已知的競爭性財務利益或個人關系可能會影響本文報告的工作。
致謝 我們感謝 KERMIT 和 BionamiX 研究小組的成員以及數據分析與數學建模系的其他人員提供的有益且有趣的討論、建議和見解。這項工作得到了 弗蘭德斯研究基金會 （Belgium）的資助，資助編號為 3G0G0122，以及 UGent-BOF GOA 項目“評估生態系統的生物恢復力” 的資助，資助編號為 BOFGOA2017000601。
本工作中使用的資源和服務由 VSC（弗蘭德斯）提供
