瀕危物種保育的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)是識(shí)別與保護(hù)其棲息地。然而，定義物種的棲息地并非易事，特別是當(dāng)考慮到稀有物種時(shí)。棲息地是指景觀中那些能夠通過生存和繁殖來(lái)支持物種占據(jù)的生物與非生物特征。對(duì)于一個(gè)物種而言，僅僅因?yàn)樗�出現(xiàn)在某個(gè)景觀中，并不意味著它占有了所有可替代的棲息地。因此，當(dāng)我們?cè)噲D定義一個(gè)分布受限或衰退物種的棲息地時(shí)，我們所發(fā)現(xiàn)的棲息地特征，甚至是被認(rèn)為是高質(zhì)量的棲息地，可能并不代表該物種所能利用棲息地的全部范圍，也未必包含最高質(zhì)量的棲息地。這與基礎(chǔ)生態(tài)位和現(xiàn)實(shí)生態(tài)位的概念類似，但對(duì)物種保護(hù)、政府政策和行業(yè)法規(guī)具有重要影響。

在物種的生命周期中，所有組成部分對(duì)其生存和繁殖都很重要，但繁殖棲息地通常在保育工作中受到特別關(guān)注，尤其對(duì)于鳥類而言。巢址的選擇和構(gòu)建會(huì)影響捕食風(fēng)險(xiǎn)或在惡劣天氣下的熱緩沖等因素。筑巢行為隨著時(shí)間演化，在鳥類中產(chǎn)生了多樣化的策略。

Bonelli's鷹（Aquila fasciata）和金雕（Aquila chrysaetos）是生活在歐洲伊比利亞半島的大型猛禽。特別是Bonelli's鷹，由于其在20世紀(jì)末經(jīng)歷了嚴(yán)重的種群衰退，并在《西班牙鳥類紅皮書》中被列為瀕危物種，在該地區(qū)受到了大量的研究和保護(hù)關(guān)注。金雕在西班牙的種群狀況稍好，但在同一紅皮書中被列為近危物種。這兩種物種在該地區(qū)都被認(rèn)為主要利用懸崖作為巢址，很少利用樹木。對(duì)Bonelli's鷹的棲息地適宜性和物種分布模型通常發(fā)現(xiàn)或假定其與可筑巢的懸崖存在強(qiáng)關(guān)聯(lián)。然而，近年來(lái)在西班牙南部塞拉莫雷納地區(qū)，這兩種鷹利用樹木筑巢的比例有所增加。在葡萄牙南部，Bonelli's鷹幾乎在所有新建立的領(lǐng)地中都利用了樹木作為巢址。但尚不清楚的是，與更常用的懸崖相比，樹木作為筑巢基質(zhì)的棲息地質(zhì)量如何。

這兩種鷹越來(lái)越多地利用樹木筑巢可能有幾個(gè)原因。這兩個(gè)物種的種群在近幾十年來(lái)都有所擴(kuò)張。隨著種群增長(zhǎng)，高質(zhì)量的棲息地（即可筑巢的懸崖）會(huì)首先被占據(jù)，隨著繼續(xù)補(bǔ)充，新領(lǐng)地可能會(huì)建立在質(zhì)量較差的棲息地（即用于筑巢的樹木）中。懸崖被認(rèn)為能提供更好的保護(hù)以抵御巢捕食者，也為這些翱翔物種提供更好的氣流。然而，另一種解釋是，直到最近，這些鷹由于人類迫害而被系統(tǒng)性地排除在可以利用樹木筑巢的領(lǐng)地之外。這兩種鷹在20世紀(jì)上半葉都曾遭受迫害。懸崖巢穴通常比樹木巢穴地勢(shì)更高，對(duì)潛在的迫害者而言更難抵達(dá)，可能為這些鷹提供了比地勢(shì)較低、更易被人類接近的樹上巢穴更好的保護(hù)。因此，觀察到的這些鷹對(duì)在懸崖筑巢的強(qiáng)烈偏好，可能是源于對(duì)人類干擾的回避，或者僅僅是因?yàn)樵跇渖现�巢的個(gè)體被殺死。

本研究評(píng)估了樹木作為Bonelli's鷹和金雕筑巢地的價(jià)值，并比較了不同假設(shè)以解釋這兩種鷹在越來(lái)越多地使用樹巢時(shí)的繁殖趨勢(shì)變化。研究利用了西班牙南部安達(dá)盧西亞地區(qū)關(guān)于這兩種鷹繁殖生產(chǎn)力的兩個(gè)長(zhǎng)期數(shù)據(jù)集。特別是對(duì)于正在恢復(fù)的Bonelli's鷹，如果樹巢的繁殖力遠(yuǎn)低于懸崖巢穴，這可能表明其種群正在接近環(huán)境容納量，新的配對(duì)被迫在具有劣質(zhì)巢址的領(lǐng)地建立家園。這也意味著棲息地保護(hù)工作應(yīng)繼續(xù)側(cè)重于保護(hù)能提供懸崖筑巢地的區(qū)域。另一方面，如果樹巢的繁殖力與懸崖相當(dāng)或更好，這可能表明這些物種正在利用過去因迫害而無(wú)法利用，或曾從其中被消滅的景觀區(qū)域。

Bonelli's鷹是一種大型長(zhǎng)壽猛禽，分布于西歐、北非、南亞直至印度尼西亞。配對(duì)為一夫一妻制，通常產(chǎn)兩枚卵（范圍1-3枚），大約5歲齡時(shí)獲得成鳥羽衣。該物種在歐洲為留鳥，全年保衛(wèi)領(lǐng)地。其在整個(gè)分布范圍內(nèi)都經(jīng)歷了種群衰退。2000年，西班牙的種群估計(jì)為658-721對(duì)，2018年估計(jì)為711-745對(duì)。

金雕是一種長(zhǎng)壽的一夫一妻制猛禽，全球分布廣泛。在歐洲大部分地區(qū)，配對(duì)全年停留在同一區(qū)域。首次繁殖通常發(fā)生在個(gè)體4-5歲時(shí)，配對(duì)通常產(chǎn)兩枚卵。在西班牙，該物種主要分布在主要山系，覆蓋面積約25萬(wàn)平方公里。近年來(lái)，其種群規(guī)模估計(jì)穩(wěn)定或增長(zhǎng)，安達(dá)盧西亞種群的最新估計(jì)為348個(gè)繁殖對(duì)。

為了評(píng)估金雕和Bonelli's鷹在樹巢與懸崖巢之間的比例變化，研究選擇了西班牙南部一個(gè)范圍廣大、監(jiān)測(cè)良好的區(qū)域，那里兩種巢基質(zhì)類型都很豐富。研究監(jiān)測(cè)了貝蒂科山脈和塞拉莫雷納山脈的繁殖種群。

安達(dá)盧西亞環(huán)境管理局及其他外部機(jī)構(gòu)監(jiān)測(cè)了安達(dá)盧西亞地區(qū)金雕和Bonelli's鷹領(lǐng)地的繁殖生產(chǎn)力（成功離巢的幼鳥數(shù)量），并記錄了筑巢是在樹上還是懸崖上。在貝蒂科山脈，每年監(jiān)測(cè)兩種鷹約25-30%的種群。在整個(gè)安達(dá)盧西亞地區(qū)，對(duì)金雕在2004、2006、2008、2014和2018年進(jìn)行了定期普查，對(duì)Bonelli's鷹則在2000、2005、2009、2012和2018年進(jìn)行了普查。兩種物種在一個(gè)領(lǐng)地內(nèi)可能有多個(gè)巢址，但每個(gè)繁殖季節(jié)只使用一個(gè)巢。通過每個(gè)物種每個(gè)繁殖季節(jié)至少三次的巢檢查來(lái)測(cè)量生產(chǎn)力，以確認(rèn)領(lǐng)地占用、孵卵和離巢幼鳥數(shù)量。任何在一個(gè)繁殖季節(jié)檢查次數(shù)不足的領(lǐng)地被排除在分析之外。領(lǐng)地坐標(biāo)記錄為領(lǐng)地內(nèi)所用巢址的大致中心。繁殖個(gè)體的年齡通過羽衣確定，并歸類為亞成鳥或成鳥。個(gè)體身份未知。

為了評(píng)估筑巢基質(zhì)對(duì)金雕和Bonelli's鷹繁殖生產(chǎn)力的重要性，研究使用基于信息論的方法比較了多個(gè)可解釋鷹繁殖力變異的假說。盡管兩種鷹的繁殖值相似，但研究對(duì)每個(gè)物種分別建模，因?yàn)樗鼈兛赡苁懿煌�的繁殖過程調(diào)控。由于大多數(shù)領(lǐng)地是在多年內(nèi)監(jiān)測(cè)的，研究擬合了泊松誤差分布的廣義線性混合效應(yīng)模型（GLMMs），響應(yīng)變量為給定年份特定領(lǐng)地離巢的幼鳥數(shù)量。由于重復(fù)測(cè)量以及領(lǐng)地間棲息地質(zhì)量的差異會(huì)影響生產(chǎn)力，領(lǐng)地被設(shè)為隨機(jī)效應(yīng)。

每個(gè)假說由一個(gè)單變量模型表示，放入每個(gè)物種的模型集中。一個(gè)模型將筑巢基質(zhì)作為分類變量納入。隨著一個(gè)領(lǐng)域性物種種群數(shù)量的增長(zhǎng)，高質(zhì)量領(lǐng)地應(yīng)首先被占據(jù)。因此，研究擬合了一個(gè)包含首次調(diào)查年份的模型來(lái)檢驗(yàn)此假說，預(yù)期在早期調(diào)查中出現(xiàn)的位點(diǎn)應(yīng)有更多的離巢幼鳥。種群調(diào)節(jié)的幾個(gè)不同過程可能被年份趨勢(shì)所捕捉。研究重新調(diào)整了首次調(diào)查年份和年份趨勢(shì)，使每個(gè)物種的首次調(diào)查年份設(shè)為0。同樣，隨著種群規(guī)模的增長(zhǎng)，它可能經(jīng)歷對(duì)繁殖力的密度制約效應(yīng)，即高密度導(dǎo)致低生產(chǎn)力。研究擬合了一個(gè)模型，以已知領(lǐng)地在給定年份的數(shù)量作為預(yù)測(cè)因子。研究還擬合了一個(gè)模型，以領(lǐng)地距離最近同種領(lǐng)地的距離來(lái)評(píng)估領(lǐng)地層面而非種群層面的密度制約效應(yīng)。

人為干擾被認(rèn)為對(duì)猛禽繁殖力有主要影響。研究擬合了一個(gè)模型，以距離人類路徑（包括從高速公路到徒步小徑的所有類型路徑）作為干擾指數(shù)，預(yù)期距離路徑更近的領(lǐng)地生產(chǎn)力更低。在繁殖對(duì)中，個(gè)體的年齡可顯著影響該對(duì)的繁殖成功率。由于繁殖者的年齡可對(duì)其生產(chǎn)力產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性影響，如果年輕的鷹不成比例地在樹上筑巢，可能會(huì)影響我們對(duì)樹木作為筑巢基質(zhì)質(zhì)量的衡量。為了控制種群內(nèi)成年繁殖者比例的變化，研究擬合了額外模型，將配對(duì)年齡作為加性效應(yīng)與上述每個(gè)模型一起納入。

金雕和Bonelli's鷹之間的種間競(jìng)爭(zhēng)也可能影響生產(chǎn)力，特別是對(duì)Bonelli's鷹而言。盡管有同種領(lǐng)地間距離的數(shù)據(jù)，但由于金雕調(diào)查比Bonelli's鷹晚了18年開始，研究無(wú)法將這一數(shù)據(jù)納入Bonelli's鷹模型集。

兩種鷹每個(gè)繁殖季節(jié)只嘗試繁殖一次，但會(huì)在不同年份使用其領(lǐng)地內(nèi)不同的巢址。一些領(lǐng)地包含在不用年份使用的樹巢和懸崖巢。為了更好地了解樹巢和懸崖巢之間的生產(chǎn)力差異是由于筑巢基質(zhì)本身的內(nèi)在差異，還是周圍區(qū)域的某些外在因素，研究在包含樹巢和懸崖巢的領(lǐng)地內(nèi)進(jìn)行了成對(duì)、雙側(cè)的Wilcoxon檢驗(yàn)。計(jì)算每種筑巢基質(zhì)在每個(gè)領(lǐng)地內(nèi)產(chǎn)生的平均離巢幼鳥數(shù)，然后在領(lǐng)地內(nèi)將這些平均值配對(duì)，以檢驗(yàn)同一領(lǐng)地內(nèi)不同筑巢基質(zhì)間的生產(chǎn)力差異。

在1980年至2020年間，研究監(jiān)測(cè)了2703次Bonelli's鷹筑巢嘗試，首次記錄使用樹巢是在1997年。在1998年至2020年間，監(jiān)測(cè)了1047次金雕筑巢嘗試，首次使用樹巢的記錄是在1998年，即該物種監(jiān)測(cè)開始之年。在這些嘗試中，有101次Bonelli's鷹和70次金雕筑巢嘗試是在樹上。樹巢和懸崖巢位于相似的棲息地中（懸崖巢海拔高于樹巢）。金雕的筑巢嘗試中，包含懸崖和樹巢的有13個(gè)，懸崖筑巢總嘗試次數(shù)為977次，樹巢為70次。Bonelli's鷹的筑巢嘗試中，包含懸崖和樹巢的有8個(gè)，懸崖筑巢總嘗試次數(shù)為2602次，樹巢為101次。

在研究期間，共監(jiān)測(cè)了335個(gè)獨(dú)特的Bonelli's鷹領(lǐng)地，其中20個(gè)至少包含一個(gè)樹巢；監(jiān)測(cè)了203個(gè)獨(dú)特的金雕領(lǐng)地，其中16個(gè)至少包含一個(gè)樹巢。一旦開始樹上筑巢，Bonelli's鷹每年樹巢嘗試的平均百分比為4.21%（標(biāo)準(zhǔn)差=2.34%），金雕為3.04%（標(biāo)準(zhǔn)差=1.52%）。雖然每年大約發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的包含樹巢的領(lǐng)地，但在整個(gè)研究區(qū)域監(jiān)測(cè)到的樹上筑巢嘗試比例保持相對(duì)穩(wěn)定，任何一年最多發(fā)現(xiàn)11個(gè)Bonelli's鷹樹巢和8個(gè)金雕樹巢。樹巢和懸崖巢的使用在不同年齡組中比例相對(duì)均衡。領(lǐng)地內(nèi)首次記錄樹上筑巢幾乎總是成年繁殖對(duì)，除了一次Bonelli's鷹和兩次金雕樹巢首次觀察到混合年齡對(duì)，以及一次金雕樹巢首次觀察到亞成鳥對(duì)。

金雕在懸崖和樹上筑巢的生產(chǎn)力（每巢離巢幼鳥數(shù)）和筑巢成功率（巢中是否有幼鳥離巢）相似，而Bonelli's鷹在樹上筑巢表現(xiàn)出比懸崖巢更高的生產(chǎn)力和筑巢成功率。對(duì)于包含樹巢和懸崖巢的領(lǐng)地，Wilcoxon檢驗(yàn)表明，無(wú)論是金雕還是Bonelli's鷹，同一領(lǐng)地內(nèi)不同巢類型產(chǎn)生的離巢幼鳥數(shù)沒有差異。由兩只成鳥、一只成鳥和一只亞成鳥，或兩只亞成鳥組成的配對(duì)，其平均離巢幼鳥數(shù)差異很大。

在用于解釋生產(chǎn)力變異的替代假說的模型中，包含配對(duì)年齡作為因子的模型在兩種物種的模型集中幾乎承載了所有的模型權(quán)重。對(duì)于Bonelli's鷹，包含配對(duì)年齡和巢基質(zhì)的模型是頂級(jí)模型，占模型權(quán)重的23%，但排名前五的模型都在2個(gè)AIC值內(nèi)，所有包含配對(duì)年齡的模型都在3.2個(gè)AIC值內(nèi)。值得注意的是，對(duì)于Bonelli's鷹，首次占領(lǐng)年份（棲息地質(zhì)量的常見指標(biāo)）和距離最近人類路徑（人為干擾的常見指標(biāo)）的模型排名低于零模型，它們與配對(duì)年齡的加性模型同樣在其他與配對(duì)年齡的加性模型中排名最低。樹巢基質(zhì)在加性模型中的效應(yīng)雖小但為正。對(duì)于金雕，頂級(jí)模型僅為配對(duì)年齡，所有包含配對(duì)年齡的加性模型都在頂級(jí)模型的2個(gè)AIC值內(nèi)。巢基質(zhì)的單變量模型在金雕中排名最低，表明筑巢基質(zhì)對(duì)金雕生產(chǎn)力缺乏（正向和負(fù)向）影響。同樣，對(duì)于金雕，除配對(duì)年齡（頂級(jí)模型）和首次調(diào)查年份外的所有單變量模型排名都低于零模型，雖然首次調(diào)查年份排名高于零模型，但其基本不占模型權(quán)重。

金雕在樹上還是懸崖筑巢，對(duì)其配對(duì)繁殖的離巢幼鳥數(shù)似乎影響甚微，表明這些筑巢基質(zhì)在繁殖價(jià)值上具有可比性。Bonelli's鷹在樹上筑巢時(shí)，在離巢幼鳥數(shù)方面似乎獲得了繁殖優(yōu)勢(shì)。鑒于在同一領(lǐng)地內(nèi)包含樹巢和懸崖巢的情況下，不同巢類型間的離巢幼鳥數(shù)沒有差異，樹巢本身可能并不賦予繁殖優(yōu)勢(shì)，但能夠在樹上筑巢可能使它們得以利用那些缺乏可用懸崖筑巢的高質(zhì)量覓食棲息地。這些結(jié)果不支持以下假說：即隨著Bonelli's鷹和金雕種群的增長(zhǎng)，新的配對(duì)被置于劣質(zhì)領(lǐng)地并嘗試在樹上筑巢。相反，Bonelli's鷹樹上筑巢帶來(lái)的生產(chǎn)力提高表明，可能正在發(fā)生一個(gè)有利的棲息地利用轉(zhuǎn)變，或者配對(duì)比過去存活更久而被記錄，而非在定居后很快被消滅。

雖然本研究中Bonelli's鷹在懸崖筑巢的平均生產(chǎn)力與西歐先前研究結(jié)果（優(yōu)于一些但差于另一些）相當(dāng)，但Bonelli's鷹在樹上筑巢的平均生產(chǎn)力超過了先前西歐任何研究中監(jiān)測(cè)到的Bonelli's鷹的平均生產(chǎn)力。相比之下，伊比利亞半島已發(fā)表的金雕生產(chǎn)力數(shù)值較少，但都低于本研究中樹上和懸崖筑巢對(duì)的平均值。

許多歐洲猛禽向懸崖巢供應(yīng)樹枝的行為，僅被解釋為減少巢中體外寄生蟲負(fù)荷和表明巢被占用的功能性手段。然而，兼性樹/懸崖筑巢物種可能是在懸崖上復(fù)制它們最初在樹上建造的巢。那些為其懸崖巢供應(yīng)樹枝的兼性物種（可能是在森林地區(qū)演化而來(lái)）包括鶚、白尾海雕、黑鳶、短趾雕、普通鵟、Bonelli's鷹、靴雕、金雕、白肩雕、胡兀鷲、高山兀鷲和埃及禿鷲。一些大型雕向懸崖巢供應(yīng)綠植的行為至今僅從功能上解釋，特別是松樹芳香化合物用作體外寄生蟲驅(qū)避劑和表明巢被占用的作用。然而，歷史原因從未被提出。向懸崖巢供應(yīng)樹枝的行為表明，這些猛禽物種最初的筑巢基質(zhì)是樹木或大型灌木，而非懸崖。相反，我們建議那些不向巢供應(yīng)樹枝的懸崖筑巢物種，應(yīng)被認(rèn)為是唯一的真正懸崖筑巢物種。

在猛禽中此類發(fā)現(xiàn)包括來(lái)自其他物種的例子。研究懷疑，減少的人類迫害可能是一個(gè)因素。直到最近，西班牙的許多大型猛禽仍遭受嚴(yán)重迫害。在整個(gè)20世紀(jì)90年代，在整個(gè)西班牙范圍內(nèi)，迫害占報(bào)告成年Bonelli's鷹死亡數(shù)的60%。在安達(dá)盧西亞地區(qū)，過去二十年間，槍擊導(dǎo)致的死亡占已知Bonelli's鷹死亡數(shù)的6%，金雕死亡數(shù)的0.4%。有幾種機(jī)制可能導(dǎo)致這種迫害減少并阻礙大型猛禽在樹上筑巢。在最基本的層面上，在樹上筑巢的鷹更容易被殺死，它們的巢也更容易被摧毀。未被殺死的繁殖個(gè)體可能受到騷擾并放棄領(lǐng)地，最終定居并留在能提供更好人類保護(hù)的懸崖上。筑巢行為可能是鳥類物種中高度保守的遺傳特征，如果遺傳變異會(huì)導(dǎo)致個(gè)體偏好一種基質(zhì)而非另一種，那么殺死偏好樹木的個(gè)體可能會(huì)在種群遺傳水平上改變內(nèi)在的基質(zhì)偏好。同樣，如果樹巢出生的雛鳥的早期經(jīng)驗(yàn)使其更傾向于在樹木上繁殖，那么密集的人類迫害會(huì)減少具有這種習(xí)得性樹木偏好的鷹的比例。對(duì)大型猛禽態(tài)度的轉(zhuǎn)變伴隨著迫害的減少，可能正在促進(jìn)Bonelli's鷹和金雕利用樹木筑巢的能力。

此外，從當(dāng)前的筑巢習(xí)性可以推斷這些物種先前起源的一些討論。例如，像金雕、西班牙帝雕、Bonelli's鷹等為其懸崖巢供應(yīng)樹枝（或完全不在懸崖繁殖）的大型雕類，可能是在森林中演化的。在樹木或懸崖筑巢并非晝行猛禽唯一的選擇。即使大多數(shù)在樹木或懸崖繁殖，幾種晝行猛禽也在地面筑巢。一些是經(jīng)�；蛲耆�在地面筑巢，如茶色雕、白尾鷂。在其他物種中，地面筑巢較少發(fā)生，例如白腹海雕、白頭海雕、王鵟、黑胸鷹鵟、鶚、金雕、埃及禿鷲和游隼等。地面巢通常出現(xiàn)在沒有大量人類或陸生捕食者存在的偏遠(yuǎn)地區(qū)。通常，它們更常見（但非僅限于）島嶼上。然而，猛禽的地面筑巢行為仍然是一個(gè)令人困惑的筑巢行為，特別是在存在潛在陸生捕食者和有高地基質(zhì)可用的地區(qū)。

無(wú)論這種行為的原因是什么，真正懸崖筑巢者和真正樹木筑巢者之間存在明顯差異，因?yàn)楣��?yīng)或不供應(yīng)樹枝遵循了與這些作者觀察到的相同模式，即真正的樹木繁殖者在懸崖繁殖時(shí)仍然使用樹枝并在懸崖上建造真正的巢，真正懸崖繁殖者則非如此。這一點(diǎn)在我們看來(lái)，強(qiáng)化了Martínez-Abraín和Jiménez的假說，表明某些進(jìn)化負(fù)荷在真正的樹木筑巢者身上起作用，即使在懸崖和/或地面繁殖時(shí)，它們也傾向于供應(yīng)樹枝。

關(guān)于這種選擇在何處繁殖的靈活行為如何演化，以及為何一些猛禽物種似乎比其他物種靈活得多，可以提出幾點(diǎn)建議。從保護(hù)的角度來(lái)看，能夠在樹上或懸崖上繁殖，必定是應(yīng)對(duì)20世紀(jì)人類干擾的關(guān)鍵因素。另一方面，我們必須考慮調(diào)查者偏差的可能性，因?yàn)檎{(diào)查者可能沒有檢查樹上，許多樹巢可能未被記錄。我們承認(rèn)，在所研究的安達(dá)盧西亞這些鷹的種群中，似乎仍然強(qiáng)烈偏好懸崖筑巢。然而，鑒于過去樹巢極為罕見，特別是對(duì)Bonelli's鷹而言，我們認(rèn)為這種模式值得進(jìn)一步關(guān)注。那些缺乏或無(wú)可用懸崖筑巢的地區(qū)，仍然可能為這些鷹提供高質(zhì)量的筑巢棲息地。如果未來(lái)幾乎沒有懸崖的地區(qū)能被用作Bonelli's鷹的保護(hù)區(qū)或釋放地，這可能為保護(hù)規(guī)劃提供更大的靈活性。如果基質(zhì)偏好是Bonelli's鷹的可遺傳性狀，那么鑒于我們?cè)跇淠纠�用中發(fā)現(xiàn)的繁殖優(yōu)勢(shì)，未來(lái)對(duì)樹巢的使用可能會(huì)變得更加普遍。

繁殖僅僅是恢復(fù)和維持種群相關(guān)的眾多人口學(xué)參數(shù)之一。生存，特別是成鳥生存，是另一個(gè)主要組成部分，對(duì)于像這里考慮的鷹這樣壽命長(zhǎng)、繁殖力相對(duì)較低的物種尤為重要�？梢怨芾聿⒈苊獾娜藶樗劳雎蕘�(lái)源——例如設(shè)計(jì)和改造配電線路以減少電擊風(fēng)險(xiǎn)，或選址風(fēng)力渦輪機(jī)以最小化碰撞風(fēng)險(xiǎn)——仍應(yīng)繼續(xù)推進(jìn)。雖然這些K選擇物種的種群增長(zhǎng)率對(duì)其生存率的變化更為敏感，但這些鷹仍然需要繁殖，并找到能夠?qū)崿F(xiàn)和維持種群生存能力的棲息地。

我們?cè)诖颂岢龅陌咐�說明了野生動(dòng)物管理者和保護(hù)主義者在試圖恢復(fù)瀕危物種并保護(hù)其棲息地時(shí)所面臨的悖論：如果我們?cè)噲D在種群衰退、分布范圍縮小后定義棲息地，我們無(wú)法確定一個(gè)物種棲息地的全部范圍。從根本上說，這是我們?cè)谌绾萎a(chǎn)生知識(shí)方面的一個(gè)難題，在18世紀(jì)被描述為“歸納問題”。我們基于觀察到的現(xiàn)象進(jìn)行推斷，但這并不能保證過去發(fā)生的事情在未來(lái)會(huì)再次發(fā)生。顯然，我們只能基于現(xiàn)有的知識(shí)做出管理決策，只能研究物種現(xiàn)存的地方。我們?cè)诖藦?qiáng)調(diào)，我們并不認(rèn)為先前關(guān)于這些鷹繁殖力的研究是錯(cuò)誤的，只是它們不可避免地來(lái)自當(dāng)時(shí)鷹存在的地方。即使是最具統(tǒng)計(jì)魯棒性的方法來(lái)表征物種棲息地需求，如果所討論的物種被系統(tǒng)地排除在其部分潛在棲息地之外，也可能會(huì)產(chǎn)生誤導(dǎo)性結(jié)果。應(yīng)該承認(rèn)對(duì)分布受限物種進(jìn)行棲息地研究的內(nèi)在局限性，此類研究的結(jié)果應(yīng)被視為已知的最低棲息地需求，而非唯一必要棲息地。識(shí)別物種當(dāng)前使用范圍之外的棲息地屬性，需要超越最復(fù)雜的地理空間分析技術(shù)，轉(zhuǎn)而利用歷史資源或傳統(tǒng)生態(tài)知識(shí)。同樣，旨在保護(hù)棲息地的政府政策和法規(guī)在定義關(guān)鍵棲息地時(shí)應(yīng)保持謹(jǐn)慎。將保護(hù)僅限制在當(dāng)前使用的范圍和棲息地部分，似乎可以提供監(jiān)管穩(wěn)定性并避免過度和不必要的監(jiān)管。然而，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，如果物種的棲息地被定義得過于狹窄，限制了對(duì)瀕危物種已被根除地區(qū)的保護(hù)，這類政策可能會(huì)抑制物種恢復(fù)，并使行業(yè)持續(xù)承受監(jiān)管負(fù)擔(dān)。在保護(hù)瀕危物種棲息地方面，我們必須運(yùn)用手頭現(xiàn)有的知識(shí)前進(jìn)，但應(yīng)明確認(rèn)識(shí)到，我們擁有的知識(shí)可能是有限的。