《Poultry Science》：Genome-wide association study of durations in zones of an aviary for laying hens
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為闡明遺傳因素如何影響蛋雞在新型多層籠養(yǎng)系統(tǒng)（aviary）中的空間利用行為，本研究對1098只白羽蛋雞雜交個體進行了全基因組關聯(lián)分析（GWAS）。研究人員追蹤了產蛋期4-290天內雞只在五個定義區(qū)域（冬園、墊料區(qū)、下層、產蛋箱層、上層）的平均停留時間，利用60K SNP芯片進行基因分型。研究發(fā)現(xiàn)13個與區(qū)域停留時間顯著相關的單核苷酸多態(tài)性（SNP），并定位到64個候選基因，其中22個已注釋，涉及攝食行為、運動及免疫功能相關通路。該研究首次揭示了影響蛋雞在籠養(yǎng)系統(tǒng)中空間利用行為的潛在遺傳機制，為通過遺傳選育改善蛋雞對特定飼養(yǎng)系統(tǒng)的適應性提供了新的候選基因和理論依據(jù)。
在歐盟，自2012年起禁止使用傳統(tǒng)的非富集型雞籠飼養(yǎng)蛋雞，取而代之的是富集型雞籠或其他替代系統(tǒng)。到了2024年，大約62%的歐盟蛋雞生活在無籠飼養(yǎng)系統(tǒng)中，其中一種常見的無籠系統(tǒng)便是多層籠養(yǎng)系統(tǒng)（aviary）。這種系統(tǒng)為雞只提供了多層平臺結構，允許它們展現(xiàn)更多的自然行為，如棲息、沙浴、覓食和筑巢，這通常與動物福利的改善相關聯(lián)。然而，機遇與挑戰(zhàn)并存。無籠系統(tǒng)通常使用墊料，這可能使雞只暴露于更高水平的細菌和真菌中。此外，與籠養(yǎng)系統(tǒng)的雞相比，無籠系統(tǒng)中的雞往往經(jīng)歷更多的骨骼骨折。在大型群體飼養(yǎng)中，評估個體雞只對這些環(huán)境富集和潛在挑戰(zhàn)的反應是困難的。隨著傳感器技術的進步，如今已能夠追蹤無籠飼養(yǎng)系統(tǒng)中雞只的活動軌跡，這為在大型群體飼養(yǎng)中獲取個體行為表型、精細了解它們如何利用飼養(yǎng)系統(tǒng)的不同功能提供了可能。
行為往往是動物為維持體內平衡而應對挑戰(zhàn)能力的一種表達，可被視為雞只對環(huán)境適應性的指標。隨著飼養(yǎng)系統(tǒng)的變革，育種者常常需要調整選育目標以適應新環(huán)境。利用行為性狀進行選育，可能對向無籠飼養(yǎng)的轉變具有優(yōu)勢。已有研究表明，蛋雞在多層籠養(yǎng)系統(tǒng)不同區(qū)域停留時間等行為性狀具有遺傳力。然而，影響雞只利用多層籠養(yǎng)系統(tǒng)的潛在遺傳機制仍屬未知。識別與這些行為相關的潛在基因，不僅能增進對蛋雞行為背后生物學過程的理解，還能為選育提供潛在的候選基因。為此，研究人員在《Poultry Science》上發(fā)表了一項研究，旨在通過全基因組關聯(lián)研究，探索蛋雞在多層籠養(yǎng)系統(tǒng)中不同區(qū)域停留時間的遺傳基礎。
本研究的主要技術方法包括：1）利用被動式無線電頻率識別（RFID）追蹤系統(tǒng)，對1098只白羽品系雜交蛋雞在產蛋期4-290天內的活動進行長期、連續(xù)的監(jiān)測，收集其在冬園、墊料區(qū)、下層、產蛋箱層、上層五個區(qū)域的停留時間數(shù)據(jù)，形成行為表型。2）使用專有的60K單核苷酸多態(tài)性（SNP）芯片對全部雞只進行基因分型，經(jīng)過質量控制后保留27,045個SNP標記用于后續(xù)分析。3）運用混合線性模型進行全基因組關聯(lián)分析（GWAS），以鑒定與各區(qū)域停留時間性狀顯著相關的SNP位點，并將顯著SNP映射到雞的參考基因組上，尋找附近的候選基因。
研究結果
描述性統(tǒng)計與遺傳參數(shù)估計：
研究發(fā)現(xiàn)，雞只在各區(qū)域的平均停留時間存在很大差異。總體而言，雞只在墊料區(qū)停留時間最長，在冬花園停留時間最短，且冬花園停留時間的變異系數(shù)最大，表明個體間在該區(qū)域的時間利用差異最顯著。遺傳力估計顯示，各區(qū)域停留時間的遺傳力在不同調查時期存在差異，范圍從冬花園的0.10-0.23，到墊料區(qū)的0.33-0.46不等。與使用重復記錄數(shù)據(jù)的前人研究相比，本研究采用性狀平均值進行分析，估算的遺傳力更高，這可能與數(shù)據(jù)分析方法的改變有關。
顯著SNP的鑒定：
通過染色體水平的邦弗朗尼校正，研究人員在五個區(qū)域的不同調查時期共鑒定出13個與停留時間顯著相關的SNP。這些顯著SNP分布在不同的時間段和不同的區(qū)域，突出了影響行為的因素具有時間變異性。例如，在上層、產蛋箱層和下層的整個研究期（4-290天）平均停留時間中發(fā)現(xiàn)了顯著SNP，而在冬花園區(qū)域，顯著SNP出現(xiàn)在早期（24-50天）和晚期（251-290天）。
候選基因的定位與功能注釋：
這13個獨特的顯著SNP被定位到64個基因的100,000個堿基對范圍內，其中22個基因是已注釋的特征基因。對這些基因的功能分析揭示了它們與特定行為和生理功能的潛在聯(lián)系：
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與攝食行為相關的基因：在上層停留時間中發(fā)現(xiàn)的SNP位于ZNF423基因的內含子區(qū)，該基因與脂肪生成和飼料效率相關。在下層停留時間中發(fā)現(xiàn)的SNP位于MAOA和MAOB基因附近，這兩個基因參與多巴胺能突觸通路，與動機行為和獎勵過程有關，而下層是提供飼料的區(qū)域之一。另一個與下層停留時間相關的SNP位于PWP2基因的內含子區(qū)，該基因參與核糖體生物合成，與細胞生長和蛋白質合成有關，可能間接影響與飼料利用相關的性狀。
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與運動和肌肉功能相關的基因：在冬花園停留時間中發(fā)現(xiàn)的SNP分別位于LRP1B和COL5A1基因附近。LRP1B與雞肉肌纖維發(fā)育和腹部脂肪含量有關，COL5A1是肌肉細胞骨架的組成部分。這兩個基因的關聯(lián)性支持了雞只在冬花園的活動與其移動能力相關的觀點。
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與免疫功能相關的基因：在墊料區(qū)停留時間中發(fā)現(xiàn)的SNP位于TFDP3基因的內含子區(qū)。TFDP3是細胞凋亡的主要調節(jié)因子，而細胞凋亡對維持免疫系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)至關重要。由于墊料區(qū)是雞只面臨更多潛在免疫挑戰(zhàn)的區(qū)域，該基因的關聯(lián)性暗示了在墊料區(qū)停留時間的差異可能反映了雞只應對免疫挑戰(zhàn)的能力。
研究結論與重要意義
本研究首次對蛋雞在多層籠養(yǎng)系統(tǒng)中不同區(qū)域停留時間這一復雜行為性狀進行了全基因組關聯(lián)分析。研究成功鑒定出13個與行為表型顯著相關的SNP位點，并定位到64個候選基因。功能分析表明，這些基因涉及攝食行為調節(jié)（如ZNF423、MAOA/MAOB）、運動與肌肉功能（如LRP1B、COL5A1）以及免疫反應（如TFDP3）等多個關鍵生物學通路。這揭示了遺傳因素通過影響這些基本生理過程，進而塑造了蛋雞在復雜飼養(yǎng)環(huán)境中的空間利用偏好和行為模式。
這項研究的意義在于多個層面。在理論上，它增進了我們對蛋雞行為遺傳架構的理解，表明在無籠飼養(yǎng)系統(tǒng)中觀察到的復雜空間利用行為具有可遺傳的分子基礎，并且與一系列基本的生理功能基因相關聯(lián)。在實踐應用上，研究結果為蛋雞的遺傳選育提供了新的潛在靶點。通過標記輔助選擇或基因組選擇，育種者有可能選育出更能適應特定無籠飼養(yǎng)系統(tǒng)（如更傾向于在安全區(qū)域活動、攝食效率更高或抗病力更強）的蛋雞品系，從而在改善動物福利的同時，提升生產系統(tǒng)的效率和可持續(xù)性。此外，研究提示行為性狀本身（如特定區(qū)域停留時間）或可作為反映蛋雞健康、福利和生產性能的間接指標，為養(yǎng)殖場的精準管理提供了新思路。當然，研究者也指出了本研究的局限性，如樣本量相對有限、使用表型均值可能高估遺傳方差等，并強調未來需要在更大的獨立群體中進行驗證，以確認這些候選基因的應用價值。總體而言，該研究為在蛋雞育種中整合行為適應性性狀邁出了重要的第一步，為應對畜牧業(yè)向更高福利飼養(yǎng)系統(tǒng)轉型的挑戰(zhàn)提供了遺傳學解決方案的新視角。
