《Field Crops Research》：Digital models and shadows for planning, running and interpreting field drought experiments
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數字框架支持田間干旱實驗的規劃與解析，整合土壤-作物模型與實時數據流，解決干旱場景復雜性與控制難題。
湯姆·德·斯瓦夫（Tom De Swaef）| 杰羅恩·施雷爾（Jeroen Schreel）| 吉約姆·布蘭奇（Guillaume Blanchy）| 薩拉·加雷（Sarah Garré）| 彼得·盧滕斯（Peter Lootens）| 尼爾·維爾布里格（Niel Verbrigghe）| 巴特·弗萊明克斯（Bart Vleminckx）| 伊莎貝爾·羅爾丹-魯伊斯（Isabel Roldán-Ruiz）
比利時梅勒（Melle）農業、漁業和食品研究所（ILVO）植物科學部門
摘要
背景——在氣候變化的情況下，開發適應干旱的作物品種和種植系統對于糧食安全至關重要。這需要從具體情境出發，正確理解和評估作物在基因型層面和系統層面的避旱、抗旱和耐旱機制。關于干旱影響的實驗結果會受到所采用干旱情景（包括時間、持續時間和嚴重程度）的顯著影響。這些干旱情景可以從氣象學、土壤學或植物學的角度來定義，或者結合這些角度來定義。在室內（盆栽）實驗中可以更容易控制這些情景，但無法完全模擬室外環境中復雜的（植物-土壤）相互作用。田間實驗通常需要專門的基礎設施（如防雨棚），雖然能更好地反映實際種植環境，但難以精確控制環境條件。
方法——由于情景與結果之間的關系復雜，且在田間實驗中難以控制環境條件，我們提出了一個數字框架，以支持田間干旱實驗的規劃、執行和解釋。該框架的核心是土壤-作物模型，這些模型能夠明確模擬土壤-作物系統的水分平衡以及作物的物候發育過程。
結果——在本文中，我們展示了數字模型在規劃和解釋田間干旱實驗方面的巨大價值。此外，我們認為將這些數字模型擴展為實時運行的“數字影子”系統，并將來自現實世界的傳感器數據實時傳輸到虛擬系統中，將有助于實驗的順利進行。
引言
干旱日益對全球作物造成損害，從而危及糧食安全（Snowdon等人，2021年）。當植物根部吸水受到限制，無法滿足其蒸騰需求時，就會經歷干旱脅迫（Tardieu等人，2018年）。然而，“干旱脅迫”狀態可能由多種不同的情景引起，這些情景在時間、持續時間和嚴重程度上各不相同（Tardieu，2012年）。為了應對這些不同的干旱脅迫類型，植物演化出了不同的抗旱策略，這些策略可分為三類（Levitt，1980年；Volaire，2018年）：（1）“避旱”是在干旱發生前完成生命周期；（2）“抗旱”是維持水分吸收或減少水分需求；（3）“耐旱”是通過生理和生化適應來忍受低水分供應。這些策略的有效性很大程度上取決于具體的干旱情景。例如，在嚴重干旱情況下，早期關閉氣孔（抗旱策略）可能有益，但在輕微干旱情況下可能導致不必要的產量損失。因此，開發適應干旱的品種和種植系統需要基于對避旱、抗旱和耐旱機制的準確理解，以及這些機制對生長和產量的影響，并識別和評估理想的性狀（Davies等人，2011年；Vadez等人，2024年）。
鑒于理想性狀與特定干旱脅迫情景之間的密切關聯，抗旱性表型實驗應基于與研究或育種目標相匹配的明確情景（Tardieu，2012年；Moshelion等人，2024年）。在育種背景下，這涉及到“目標環境群體”（Targeted Population of Environments，TPE），即新品種未來的生產環境范圍。即使在受控環境中（Turner，2019年；Moshelion等人，2024年），設計并執行干旱脅迫實驗也并非易事，因為在那里可以通過自動化灌溉系統持續監測和調整水分供應（Bouidghaghen等人，2023年）。
盡管在受控溫室條件下進行的作物試驗可以研究植物對特定環境變化或脅迫的反應，并控制其他因素（Bouidghaghen等人，2023年），但室內盆栽試驗大大限制了結果的可解釋性（Poorter等人，2012年；Poorter等人，2016年）。一個具有復雜生物生態系統的農業相關土壤環境對于理解植物的抗旱性和耐旱性至關重要（George等人，2024年；Vadez等人，2024年）。此外，地下水通過毛細上升和深層滲透等過程與作物的相互作用也會影響干旱情景的影響。最后，田間實驗提供了相關的微環境條件（例如風的存在、作物系統與單個植物的關系），這對于育種或測試耕作作物的管理措施非常有用。因此，隨著基于無人機的成像技術的普及和成本的降低（Araus和Cairns，2014年；Xie和Yang，2020年；Zhang等人，2024年），人們對高通量田間表型分析的興趣正在不斷增加。然而，與受控環境中的實驗相比，田間實驗面臨更多挑戰，如無法控制大氣條件和土壤環境的異質性。此外，停止灌溉或降水與土壤水分達到限制作物生長所需的時間差會導致處理效果與作物發育之間的相互依賴性。
本文旨在通過改進決策制定和實驗后的評估，提高基于田間的干旱脅迫實驗的相關性和可靠性。為此，我們首先回顧了在田間建立干旱脅迫所需的基礎設施選項，并探討了定義和量化干旱情景的方法。隨后，我們討論了這些實驗在規劃、執行和分析方面的關鍵考慮因素，并探討了數字框架如何支持這些過程。
基礎設施
田間實驗容易受到不可控環境條件的影響，且實施成本較高。在需要特定水分限制條件的田間表型實驗中，不能依賴自然發生的具有適當時間和嚴重程度的干旱（尤其是在沒有明顯旱季的海洋性氣候中，Tuberosa，2012年）。解決這一問題的方法是選擇合適的受控脅迫環境，這對于研究進展至關重要。
干旱情景的演變：時間、持續時間和嚴重程度
干旱情景的特點是水分供應減少的時間、持續時間和嚴重程度（Tardieu，2012年；Masuka等人，2012年）。處理時間的選擇對于解釋表型結果至關重要，因為植物的生理、形態和發育反應以及最終的產量和質量表現都取決于水分供應減少時的作物發育階段（Snowdon等人，2021年；Tardieu等人，2018年）。
數字模型、虛擬影子系統
由于氣象學、土壤物理學和植物物候學之間的復雜相互作用，目前還缺乏對“人為施加的干旱脅迫”的明確定義和量化指標。這嚴重阻礙了不同研究之間的比較，也降低了識別具有抗旱性的有益性狀的效率。因此，我們建議使用基于過程的土壤-作物模型作為標準化工具，以定義、量化和報告干旱情景。
實驗設計
根據研究目標設計干旱脅迫實驗時，需要決定目標環境群體（TPE）以及所施加的干旱處理的時間、持續時間和嚴重程度（表1）。此外，還需要明確界定參考處理（如果有的話）。
實驗實施
在田間實現預期的干旱脅迫處理（包括時間、持續時間和嚴重程度）具有挑戰性，主要是因為環境因素的不可預測性。這些因素不僅決定了干旱脅迫的處理方式，還影響了作物的發育過程（如圖4所示）。因此，應實時監測實際實驗條件（如溫度、降水量、蒸散量和土壤濕度），以便動態調整實驗參數。
實驗解釋
如圖4所示，土壤含水量逐漸減少，因此目標發育階段（如開花期）并非作物受到水分限制的唯一時期。從初始無脅迫狀態到目標閾值的土壤濕度變化過程可能已經限制了作物的生長，從而在感興趣的階段之前就對作物產生了影響。這在數據分析時需要予以考慮。
瓶頸與注意事項
一些土壤-作物模型專門研究水分關系（例如AquaCrop（Steduto等人，2009年）；HYDRUS（?im?nek等人，2024年）；SWAP-WOFOST（Kroes等人，2017年）），并用多種基于經驗或物理的關系來表示土壤-植物水分連續體。特別是這些模型的土壤部分，存在不同的方法（如AquaCrop的桶模型或HYDRUS的有限元模型），可能會導致不同的結果（Jarvis等人）。
結論
干旱脅迫情景的特點是時間、持續時間和嚴重程度，這些因素會顯著影響實驗結論，特別是對目標抗旱性狀的評估。這些情景可以從氣象學、土壤學或植物學的角度來定義，或者結合這些角度。在田間實驗中應用干旱情景的優點在于更接近實際情況，尤其是它們包含了真實的土壤成分。然而，環境條件仍然存在一定的不確定性。
CRediT作者貢獻聲明
湯姆·德·斯瓦夫（Tom De Swaef）：撰寫——審稿與編輯、初稿撰寫、可視化、軟件開發、方法論設計、概念構建。杰羅恩·施雷爾（Jeroen Schreel）：撰寫——審稿與編輯、概念構建。吉約姆·布蘭奇（Guillaume Blanchy）：撰寫——審稿與編輯、概念構建。薩拉·加雷（Sarah Garré）：撰寫——審稿與編輯、可視化、概念構建。彼得·盧滕斯（Peter Lootens）：撰寫——審稿與編輯、概念構建。尼爾·維爾布里格（Niel Verbrigghe）：撰寫——審稿與編輯。巴特·弗萊明克斯（Bart Vleminckx）：撰寫——審稿與編輯。
利益沖突聲明
作者聲明他們沒有已知的財務利益或個人關系可能影響本文所述的工作。
致謝
我們感謝匿名審稿人對本文提供的寶貴反饋和修改建議。
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