?山地為何擁有遠超預期的生物多樣性？這一被生物地理學界稱為“洪堡之謎”的世紀之問，自德國科學家Alexander von Humboldt提出以來，已持續吸引無數生物地理學家與演化生物學家探索求證。

高黎貢山地處中國西南，是中國和緬甸的分界山脈，也是我國西南生物生態安全的第一道天然屏障。由于印度板塊和歐亞板塊的碰撞及伊洛瓦底江和怒江的垂直切割，塑造了高黎貢山典型的高山峽谷地貌，造就了其獨特的垂直自然景觀和立體氣候特征，孕育了豐富的生物多樣性，是全球生物多樣性熱點地區喜馬拉雅、印度－緬甸及中國西南山地的交匯區，為闡釋“洪堡之謎”提供了天然實驗室。

中國科學院昆明植物研究所“植物多樣性演變與物種瀕危機制專題組”長期聚焦中國西南山地植物多樣性的形成與演變。團隊前期已對高黎貢山植物多樣性的物種組成及其維持機制（李恒, 1991; 李恒等, 2000; 李嶸等, 2007, 2008; 李恒和李嶸, 2020; 周杰等, 2023）、系統發育結構及生物多樣性保護（Li et al., 2011, 2015; Yue & Li, 2021）等開展了大量研究。然而，關于高黎貢山植物多樣性“何時形成、源自何處、如何演化”的基本問題，仍缺乏系統性解答。針對這一科學問題，團隊近期采用點面結合的定量分析策略，構建了高黎貢山植物多樣性代表性譜系與區域全部類群的時間校準的系統發育關系，通過計算譜系累積速率（lineage accumulation rates, LAR），運用時滯互相關分析（time-lagged cross-correlation, TLCC）探討多樣化速率與新生代以來全球溫度及東亞降水變化的相關性，追溯不同區系成分在地質歷史時期的演變脈絡，重建岡瓦納和勞亞兩大古陸起源譜系的遷入動態過程。研究從宏進化視角，揭示了高黎貢山植物多樣性的形成、演變及其驅動機制，為理解山地生物多樣性的成因提供了新的證據。

研究結果表明，高黎貢山植物多樣性的起源不早于中新世早期。多數植物屬在這一時期之后開始分化，而物種層面的多樣化則主要發生在上新世之后（圖1）。基于冠群年齡（crown age）的譜系累積速率分析揭示晚中新世（約9.2 Ma）譜系積累達到峰值，這一加速分化期與亞洲季風加強的時間吻合。表明季風增強帶來的充沛降水促進了河流的下切侵蝕，從而塑造了復雜的地貌格局與多樣化的生境類型，為植物譜系的快速分化創造了有利條件。時滯互相關分析也顯示基于冠群年齡的譜系累積速率與東亞降水變化存在約80萬年的滯后響應，這進一步支持了亞洲季風驅動譜系快速多樣化的假設（圖2）。

圖1 高黎貢山植物多樣性譜系分化的時間模式

圖2 高黎貢山植物多樣性譜系累積速率及其驅動因素

譜系地理起源分析顯示，高黎貢山植物多樣性具有復雜的生物地理背景，約57.4%的屬起源于勞亞古陸，42.6%的屬起源于岡瓦納古陸。區系組成上，該地區與東亞和東南亞的關系最為密切，同時也與北美、非洲、南美、澳大利亞和特提斯地區存在一定的聯系。這種復雜的起源格局印證了高黎貢山作為勞亞和岡瓦納古陸植物交匯區的傳統認識，也凸顯了其在東亞與印度馬來植物區系間的紐帶作用（圖3）。對譜系遷入過程的動態分析表明，從晚始新世至晚中新世期間，高黎貢山經歷了大規模的譜系遷入事件，其中以中中新世（約1700–1800萬年前）最為顯著。這些事件的發生與青藏高原及高黎貢山在這一時期的強烈抬升密切相關，揭示構造運動通過塑造新的生境條件，既起到了生態篩選的作用，也促進了物種的擴散與聚集，從而推動了該地區植物多樣性的形成與演變（圖4）。

圖3 高黎貢山植物多樣性的地理起源

圖4 岡瓦納成分與勞亞成分遷入高黎貢山的時間模式

總體而言，中新世是高黎貢山現代植物多樣性分化的重要階段。在這一時期，構造運動引發的山脈隆升以及亞洲季風的增強，共同推動了植物譜系的遷入與多樣化進程。該研究不僅加深了對東亞山地生物多樣性演變規律的認識，也為探索全球其他地區植物多樣性的形成機制提供了分析思路。

以上成果以Timing, origins, and drivers of floristic diversity within a global biodiversity hotspot in eastern Asia為題在線發表于Plant Diversity上。中國科學院昆明植物研究所博士研究生楊入瑄為第一作者，李嶸研究員為通訊作者。該研究得到國家自然基金科學基金面上項目（32570253）、第二次青藏高原綜合科學考察研究（2024QZKK0200）和云南省基礎研究計劃平臺項目（202205AM070008）的資助。

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